Etologia pt.3

Etologia o biologia comportamentale

L’apprendimento negli animali

L’imprinting: Lorenz. Ricerche condotte nella prima metà del Novecento sul comportamento di diverse specie animali hanno fornito importanti conoscenze sui meccanismi di base dell’apprendimento. Il primo e più precoce apprendimento in molte specie è costituito dall’imprinting (descritto dall’etologo austriaco Konrad Lorenz), il meccanismo mediante il quale il neonato identifica come madre il primo animale, anche di altra specie, o addirittura il primo oggetto (purché con caratteristiche riconducibili alla sua specie) con cui entra in contatto. Nel corso di varie ricerche sono stati individuati due modelli fondamentali di apprendimento: il condizionamento e la soluzione di problemi. Il condizionamento può essere semplice od operante; la soluzione di problemi può avvenire per prove ed errori o per intuizione.

Scimmia dorata (Rhinopithecus roxellana)

Apprendimento

Il riflesso condizionato: Pavlov. La forma più semplice di apprendimento è il riflesso condizionato, descritto nei primi decenni del Novecento dal fisiologo russo Ivan P. Pavlov. Egli osservò che la presentazione di cibo a un cane provoca un immediato aumento della secrezione di saliva e scoprì che la relazione tra lo stimolo (cibo) e la risposta (salivazione) è dovuta a un riflesso, cioè a una reazione automatica del sistema nervoso stabilita su base genetica. Pavlov scoprì poi che il riflesso può essere condizionato: la salivazione è provocata, anche in assenza di cibo, da un altro stimolo – l’accensione di una lampadina o il suono di un campanello – se questo in precedenza è stato associato ripetute volte alla presentazione del cibo. Questa forma di apprendimento è nota come condizionamento classico (o semplice) ed è possibile osservarla anche in specie viventi a livelli molto bassi della scala evolutiva (per esempio, l’ameba).

La teoria dei condizionamenti: Skinner. Successivamente a Pavlov, lo psicologo statunitense Burrhus F. Skinner evidenziò che molte specie animali apprendono associando un certo comportamento volontario, anche complesso, a un risultato che si verifica tutte le volte che ripetono quell’azione. In un esperimento addestrò dei topi a trovare in un labirinto il percorso che conduceva a un pezzo di formaggio da mangiare (rinforzo positivo) o che permetteva loro di evitare una scossa elettrica (rinforzo negativo). Questa forma di apprendimento, che implica un’attività da parte dell’animale, fu definita condizionamento operante.

L’apprendimento consapevole: Thorndike e Koehler. Altri psicologi hanno indagato i meccanismi dell’apprendimento in quanto attività consapevole, tesa a risolvere problemi. L’americano Edward L. Thorndike, studiando i gatti, nel corso della prima metà del Novecento giunse alla conclusione che molti animali superiori, risolvono i problemi dopo una serie di tentativi, fino a che non individuano l’azione che ha successo. In questo caso l’apprendimento si presenta come procedimento per prove ed errori. Sempre nello stesso periodo, il tedesco naturalizzato americano Wolfgang Koehler dimostrò che nelle specie più evolute, come le scimmie antropomorfe, la soluzione di un problema è spesso raggiunta grazie a un’intuizione (in inglese, insight), cioè mediante un atto creativo che di colpo fa vedere la soluzione di un problema senza sperimentare tutte le possibili alternative.

In un suo celebre esperimento, lo scimpanzé Sultano tentava di raggiungere una banana posta fuori della gabbia appesa a una certa altezza. Il bastone di cui disponeva era troppo corto. Dopo un certo numero di tentativi si accorse che poteva accatastare alcune casse e salire su di esse per raggiungere, col bastone, le banane.

Pastore belga

Corteggiamento

In etologia, l’insieme di danze ed esibizioni che il maschio di molte specie (uccelli, insetti, ragni ecc.) fa per rendersi accetto alla femmina durante il periodo degli amori.

Corteggiamento

Sequenza di comportamenti che si manifesta prima e durante l’accoppiamento o la fecondazione e che costituisce una fase cruciale del comportamento riproduttivo volta al raggiungimento della sincronia riproduttiva. Il c. è sottoposto al vaglio rigoroso della selezione naturale, la quale premia gli adattamenti fisiologici, morfologici e comportamentali che aumentano l’efficienza dello scambio di materiale genetico tra individui. Tali comportamenti, spesso ritualizzati, stereotipati, ridondanti e appariscenti, consistono in una serie elaborata di scambi tra partner di sesso opposto di segnali visivi, tattili, chimici e acustici, in combinazione o separatamente a seconda della specie. Tra i segnali visivi è comune il cosiddetto abito nuziale che molte specie di uccelli (ma anche insetti, cefalopodi e primati) acquisiscono all’avvicinarsi della stagione riproduttiva, spesso associato a un aumento di aggressività per far fronte alla competizione intrasessuale.

Vocalizzazioni

Un classico esempio di vocalizzazioni è costituito dal canto degli uccelli, con la duplice funzione di attrarre il partner e segnalare il territorio ad altri maschi, i cui sostrati neuroendocrini sono stati ampiamente studiati: tra questi, giocano un ruolo importante sia alcuni ormoni, come gli androgeni e gli estrogeni, sia certi nuclei neurali telencefalici come, per es., il centro vocale superiore (HVC, High Vocal Center). Il canto è appreso durante lo sviluppo in molte specie di uccelli e il suo repertorio può essere arricchito e variato nel corso della vita similmente a quanto si osserva nel linguaggio umano. Dialetti vocali si osservano comunemente nel canto di differenti popolazioni della stessa specie. Recentemente è stato scoperto che i geni che controllano le aree deputate al canto degli uccelli sono omologhi a quelli che controllano il linguaggio. Ciò ha schiuso prospettive affascinanti nell’utilizzo degli uccelli per lo studio dei sostrati neurali e dei meccanismi cognitivi del linguaggio nella specie umana.

Segnali chimici

Rientrano nel c. tutte le esibizioni di marcatura del territorio con feci o urina, dirette sia ad altri individui dello stesso sesso, sia a individui del sesso opposto. Nei topi, l’urina maschile induce e accelera l’estro della femmina. La funzione del c. è primariamente di facilitazione all’incontro e all’accoppiamento tra i partner: consente il riconoscimento specifico e individuale, riduce la distanza interindividuale, le eventuali tendenze aggressive, e permette la sincronizzazione sessuale. Negli animali a fecondazione esterna (ambiente acquatico) la sincronizzazione è particolarmente cruciale dato che uova e spermi sono rilasciati nell’ambiente circostante.

Interpretazioni teoriche e dati empirici

I sociobiologi, basandosi sul costrutto darwiniano della selezione sessuale, hanno studiato il significato funzionale ed evolutivo del c., evidenziando come i segnali in gioco possano essere intesi come prodotto di interessi conflittuali tra i sessi. Il c. è il frutto di forti pressioni selettive sui caratteri sessuali secondari e i comportamenti e la fisiologia a essi correlati. Secondo Amotz Zahavi (1972), i maschi più ‘corteggiatori’ sarebbero quelli capaci di sopportare meglio certe esibizioni costose, sia in termini di strutture (palchi, code), sia in termini di comportamenti (teoria dell’handicap). In gran parte delle specie sono i maschi a esibire i comportamenti di c. più appariscenti e costosi, anche in termini energetici e di esposizione al rischio di predazione, mentre le femmine assistono e valutano le esibizioni e rispondono con posture più semplici. Il ruolo della femmina varia a seconda delle specie e del sistema riproduttivo adottato: a volte infatti femmine silenziose e criptiche si spostano tra le arene (lek) ove si esibiscono i maschi (poliginia), altre volte vi sono comportamenti speculari e reciproci (monogamia), per es. scambi di cibo o materiale per il nido, o femmine che manifestano appariscenti esibizioni (poliandria). Talora le esibizioni di c. non implicano uno scambio diretto di segnali od oggetti, ma segnalano una presunta abilità del partner, per es. nella costruzione del nido, nella cattura di una preda o nelle abilità canore, allo scopo di convincere l’altro partner. Il c. costituisce uno dei meccanismi di isolamento riproduttivo interspecifico pre-copula (isolamento etologico). Infatti, molti dei segnali trasmessi costituiscono precisi elementi di appartenenza alla stessa specie. Come dimostrato in alcune specie simili di raganelle, nel caso di popolazioni sovrapposte i richiami maschili sono notevolmente più differenziati rispetto a quelli di maschi della stessa specie, ma appartenenti a popolazioni non sovrapposte.

Sostrati neuroendocrini

Fattori esterni e interni controllano e danno inizio alle manifestazioni di corteggiamento. Tra quelli esterni, i cicli annuali e le variazioni di fotoperiodo e temperatura influiscono su tutti i comportamenti riproduttivi e interagiscono con fattori interni endocrini, attivando le gonadi e i relativi ormoni (in partic., il testosterone). Tra quelli interni, i sostrati neurali del c. sono stati ampiamente studiati. In individui di ambo i sessi del moscerino della frutta (Drosophila) vi sono neuroni olfattivi specifici implicati nel corteggiamento interconnessi in un circuito nervoso che controlla la risposta comportamentale ai feromoni sessuali. Tale circuito è controllato da una serie di geni pleiotropici che includono quelli coinvolti nella determinazione del sesso, nei canali di ioni e nei ritmi circadiani. Nella quaglia giapponese (Coturnix), il cui comportamento sessuale è ben conosciuto, sia nella fase cosiddetta ‘appetitiva’ sia in quella ‘consumatoria’, l’area preottica dell’ipotalamo costituisce il sito neuroanatomico in cui il testosterone viene convertito in estradiolo dall’enzima aromatasi. Le cellule che esprimono aromatasi proiettano fibre nervose nel mesencefalo da cui l’estradiolo raggiungerebbe il midollo spinale fino alla regione pelvica, agendo da determinante motorio del comportamento copulatorio finale maschile. Le proiezioni dei neuroni dell’area preottica sono maggiori nei maschi, in accordo con il comportamento attivo di copulazione in essi osservato. Nella specie umana le tecniche di neuroimaging hanno individuato nell’amigdala il principale sostrato neuroanatomico coinvolto nella risposta a stimoli sessuali.

Corteggiamento e cure parentali

Cure parentali

In etologia, insieme dei comportamenti finalizzati alla nutrizione e alla protezione della prole, in particolare nelle specie che hanno pochi figli e nelle quali la prole è inetta e richiede particolari cure. Tra gli Invertebrati se ne hanno esempi negli Insetti sociali (api e formiche), nei quali le caste degli operai provvedono alla nutrizione e all’allevamento delle larve. Fra i Vertebrati si hanno gli esempi più complessi di c.p. soprattutto negli Uccelli e nei Mammiferi. In questi ultimi prevale un maggior legame tra la madre e il piccolo, per il nutrimento con latte materno. Le c.p. comportano spesso la costruzione di un nido o di una tana, e talvolta lo stabilirsi di legami coniugali.

Ogni amore ha una sua ragion d’essere

La riproduzione rappresenta uno degli eventi fondamentali della vita degli esseri viventi. L’esigenza di trasmettere i propri geni alle generazioni successive guida l’intero ciclo biologico delle specie. La selezione naturale opera costantemente nella direzione di garantire la sopravvivenza del maggior numero di figli. Per questo tutto ciò che riguarda il comportamento legato alla riproduzione non è mai casuale, ma frutto di precise strategie messe a punto nei corso di milioni di anni. Queste strategie possono essere comprese considerando alcune caratteristiche primarie dei fenomeni riproduttivi.

Vari modi di nascere

Innanzitutto bisogna considerare che esistono modi diversi per avere discendenza. Un nuovo individuo può nascere per riproduzione sessuata, che richiede l’unione di due cellule sessuali (spermatozoi e uova) provenienti da individui diversi, un maschio e una femmina. Questo tipo di riproduzione, pur essendo molto complicato, possiede l’enorme vantaggio di generare una grande variabilità di combinazioni genetiche: i figli mostreranno, variamente mescolati, i caratteri dei propri genitori.

C’è poi la partenogenesi, grazie alla quale da una sola cellula sessuale, l’uovo, e senza l’intervento di un maschio, potranno nascere figli molto simili alla madre. Infine c’è la riproduzione agamica o asessuata, che si realizza quando parti del proprio corpo si staccano (gemmazione) e formano nuovi individui: in questo caso si tratterà di figli che saranno copie identiche del genitore.

La riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale, benché più complessa e dispendiosa dal punto di vista energetico, è quella che si è maggiormente affermata nel regno animale, in quanto costituisce il meccanismo chiave per l’evoluzione.

Dato che le cellule uovo sono più grandi poiché contengono, generalmente, il tuorlo per assicurare lo sviluppo dell’embrione, la femmina deve investire molte più energie di quante non ne servano a un maschio per produrre gli spermatozoi. Per questo le cellule uovo sono in numero sempre minore rispetto agli spermatozoi; e le femmine devono stare bene attente a far sì che ciascun uovo, costato così tanta fatica, dia origine a un embrione forte e vitale. Ciò genera un conflitto di interessi tra i due sessi che deve essere compreso per poter capire le strategie riproduttive degli animali.

Le difficoltà legate alla riproduzione sessuale riguardano diversi aspetti e fasi di questo processo. Innanzitutto devono essere prodotte cellule adeguate, diverse dalle cellule che compongono il resto del corpo. Infatti una cellula che debba unirsi a un’altra dovrà possedere un corredo di cromosomi dimezzato, cosicché dalla fusione con un’altra cellula si possa ricostituire un corredo completo. Ma questo comporta la necessità di passare attraverso un processo di dimezzamento, la meiosi. Tale processo di divisione cellulare conduce alla formazione di cellule, in special modo di gameti (uova e spermatozoi). Una volta formati i gameti i problemi non finiscono. Dato che nella gran parte degli animali i gameti maschili e femminili sono portati da individui diversi, perché avvenga la riproduzione è importante che due individui di sesso diverso, un maschio e una femmina, si incontrino, si riconoscano e si piacciano al punto di stabilire un contatto fisico che porterà all’unione dei loro gameti.

Mostrare il meglio di sé

Spesso sono le femmine a scegliere il maschio, ovvero il migliore padre per i propri figli. Perciò i maschi di molte specie cercano di mostrare il meglio di sé, esibendo forme e colori sgargianti, cantando a squarciagola per delimitare e difendere i territori migliori: tutti segni di forza e vigore.

Questo diverso ruolo ha portato in molte specie al fenomeno del dimorfismo sessuale, ovvero a un aspetto molto diverso dei maschi e delle femmine. Così i maschi degli uccelli lira, delle vedove africane, dei pavoni (galli, fagiani, pavoni) o dei quetzal possiedono code, colori e forme incredibili, la cui lunghezza mette a volte a rischio la loro stessa sopravvivenza. Il quetzal, per esempio, è costretto a lanciarsi all’indietro dal posatoio per evitare di danneggiare la lunga coda quando prende il volo. I maschi delle fregate gonfiano la gola rossa, mentre gli uccelli giardinieri impiegano fino a dieci mesi per costruire lunghi tunnel decorati di oggetti luminosi e colorati che servono ad attrarre le femmine. I maschi di molti mammiferi mettono in mostra folte criniere (i leoni), lunghe corna (i cervi) o dentature possenti (cinghiali, lupi, scimmie), mentre numerosi pesci sfoggiano colori attraenti.

Uccello giardiniere (Ptilonorhynchus violaceus)

Stratagemmi del corteggiamento

Per poter accedere ai favori delle loro aspiranti ‘mogli’, i maschi eseguono lunghi corteggiamenti, costituiti da odori, danze e canti, attraverso i quali le femmine li riconoscono come individui della propria specie, evitando così sprechi inutili di gameti in incroci sterili. Il corteggiamento serve anche a vincere le difese che sempre si scatenano all’avvicinamento di un estraneo, ed è spesso accompagnato dall’offerta di cibo, che serve ad acquietare l’istinto aggressivo della femmina verso gli estranei.

Un altro stratagemma utilizzato per vincere le resistenze delle femmine consiste nell’assumere l’atteggiamento di un pulcino o di un cucciolo, così da scatenare l’istinto alla protezione e all’accoglienza. Il corteggiamento segue una precisa coreografia, dove ciascuna sequenza viene eseguita da uno dei due partner in risposta a un’altrettanto precisa sequenza eseguita dall’altro. La precisione della risposta aumenta la garanzia di un successo dell’accoppiamento. Esempi di sequenze spettacolari si osservano negli svassi, nelle cicogne, nelle anatre, nelle gru (gru e folaghe) e in molti falchi. Questi lunghi ed estenuanti rituali servono anche alle femmine per saggiare la pazienza e la resistenza del maschio. Queste funzioni vengono ‘lette’ grazie a un insieme di segnali visivi, chimici e sonori. Esistono due obiettivi diversi legati all’emissione di questi segnali. Il primo è farsi scegliere e accettare dal proprio partner, convincendolo di essere il migliore donatore di buoni geni; il secondo, che spesso convive con il primo, è vincere e battere gli eventuali altri pretendenti.

È meglio avere tanti o pochi figli?

La domanda non è banale e ciascuna scelta è dettata dalle caratteristiche delle specie e dalle condizioni ambientali in cui si riproducono. Gli animali si trovano di fronte a una scelta fondamentale: fare pochi figli e accudirli, proteggerli, nutrirli in modo da garantire a tutti un’elevata probabilità di sopravvivere, oppure produrre tantissimi figli affidando al caso la possibilità che almeno una parte di essi giunga al completo sviluppo? Ciò che differisce tra queste due strategie è la quantità di cure parentali – cura e protezione dei piccoli – che entrambi i genitori, o solo uno dei due, offrono ai propri figli. Naturalmente tutto ciò ha costi diversi. Una coppia di uccelli o una femmina di mammifero devono spendere un’enorme quantità di energie nel covare, scaldare e nutrire i propri pulcini o cuccioli. Al contrario un pesce, un gambero o una spugna che producono migliaia di uova che verranno fecondate dagli spermatozoi in acqua, e quindi affidate alla buona sorte, investono molte energie nella produzione di uova e spermi, ma il loro ruolo si esaurisce con la deposizione.

Pochi figli ma molto accuditi

Alcune specie animali, dunque, scelgono la strategia di fare pochi figli ma seguirli a lungo, proteggerli, nutrirli e accudirli fino a quando non saranno in grado di farlo da soli. Sono questi gli animali in cui si osservano le cure parentali, ossia un numero vario e grandissimo di accorgimenti e comportamenti che hanno proprio lo scopo di garantire la sopravvivenza ai propri figli. Tuttavia, maggiori e più protratte nel tempo sono le cure, minore è il numero di figli a cui possono essere dedicate e di conseguenza il numero di uova prodotte.

Le cure parentali sono prodigate con maggiore frequenza dalle femmine, che producono le uova, forniscono loro il nutrimento e sono incaricate della loro deposizione dopo la fecondazione. Esistono differenze importanti nelle modalità e nella durata delle cure. In molti animali le femmine scelgono accuratamente i luoghi dove deporre le uova, sia in acqua sia sulla terra. Questi luoghi devono essere protetti dalla miriade di altri animali per i quali le uova rappresentano una importante fonte di nutrimento (anche noi mangiamo quelle delle galline): le uova devono essere protette dall’essiccamento, trovarsi in luoghi ossigenati e possibilmente in cui i piccoli appena nati possano trovare immediato nutrimento. In questi animali le cure parentali si limitano a garantire che le uova possano arrivare alla schiusa senza il pericolo di perdite eccessive. Così molte femmine di animali terrestri sotterrano le uova in buche nel terreno: è il caso della grande maggioranza degli insetti, delle lucertole, dei serpenti e delle tartarughe. Le tartarughe marine compiono lunghi viaggi per tornare a deporre le uova nei luoghi dove sono nate, approdando di notte sulle spiagge e scavando grandi buche nella sabbia in cui deporle prima di tornare al mare.

Madri premurose prima della nascita

In diversi casi la femmina accudisce le uova fino alla nascita dei piccoli, proteggendole e controllandole attivamente. I calamari, per esempio, depongono le uova in anfratti tra gli scogli e trascorrono molto tempo a ventilarle e ripulirle fino alla loro schiusa, come fanno anche le femmine dei coccodrilli.

Altre specie, invece, abbandonano le uova ma si premurano di lasciare loro scorte di cibo per i piccoli nascituri. Così le femmine delle vespe della famiglia Crisidi scelgono con cura una bella larva matura di un altro insetto (spesso un altro imenottero), la paralizzano e al suo interno depongono le proprie uova. Così le larve una volta sgusciate troveranno una preda viva di cui nutrirsi fino alla metamorfosi.

Madri premurose anche dopo la nascita

Vi sono poi molte specie in cui le femmine accudiscono i piccoli anche dopo la schiusa delle uova. Tra queste, molte di uccelli, pesci, insetti – basti pensare alle api, alle formiche o alle termiti – ragni e scorpioni. Negli scorpioni, le uova sono fecondate con gli spermatozoi contenuti in una spermatofora (contenitore di spermi) che i maschi convincono le femmine ad accettare dopo una lunga danza di corteggiamento. I piccoli si sviluppano all’intero del corpo materno, con una gestazione che può durare fino a 18 mesi. Alla nascita la madre forma un cestino con il primo o il secondo paio di zampe (o con tutte e due le paia), all’interno del quale accoglie i piccoli scorpioni, che poi si spostano sul suo dorso dove resteranno fino alla prima muta. Le femmine di molti pesci della famiglia Ciclidi, le comuni tilapie, accolgono gli avannotti (i pesciolini appena nati) dentro la bocca, e non si alimentano fino a quando questi non diverranno autonomi. Questo comportamento è comune anche ai coccodrilli, le cui femmine, oltre a costruire veri e propri nidi in cui sotterrano le uova, restano nei dintorni del nido fino alla schiusa e quando i piccoli sgusciano dall’uovo li accolgono in bocca, li portano all’acqua e restano con la bocca aperta per fornire loro un luogo sicuro in cui rifugiarsi al minimo pericolo, una sorta di isola sicura che li segue durante il nuoto. Una delle rare eccezioni alla regola, che vuole la femmina protagonista delle cure, è rappresentata dai cavallucci di mare, in cui è il padre a occuparsi dell’allevamento dei figli. Possiede a questo scopo addirittura un marsupio, in cui le femmine depongono le uova ancora non fecondate. Il maschio le feconderà e le proteggerà fino alla schiusa.

Cure parentali e strategie riproduttive

L’insieme più complesso di strutture e comportamenti dedicati alle cure parentali si ritrova negli uccelli e nei mammiferi placentati. Nei mammiferi il ruolo delle femmine non si esaurisce con la produzione di cellule uovo, in quanto la madre nutre e fa crescere l’embrione nel suo utero fino alla nascita. Non solo, una volta nati i piccoli, questi verranno nutriti direttamente dal latte secreto dalle ghiandole mammarie della femmina, fino a quando non saranno abbastanza grandi da procurarsi il cibo da soli. In questi animali la femmina è quindi impegnata per un lungo periodo con la gravidanza e l’allattamento, mentre il ruolo dei maschi si limita per lo più alla fecondazione dell’uovo. In questi casi l’obiettivo del maschio sarà quello di fecondare il maggior numero di femmine possibile, dato che ogni uovo fecondato garantirà quasi certamente lo sviluppo di un cucciolo che porterà i suoi geni. Per questo motivo nei mammiferi è comune la poligamia o, meglio, la poliginia, ovvero un sistema riproduttivo in cui un maschio si accoppia con molte femmine e non collabora all’allevamento dei cuccioli. Esistono naturalmente eccezioni, legate soprattutto alle condizioni ambientali in cui vivono gli animali. Se le risorse sono scarse ed esiste un serio pericolo che la femmina da sola non abbia abbastanza energie per tirare su i piccoli, si osserva una collaborazione dei maschi, che si attua soprattutto nel procacciare il cibo, nella difesa della tana, dei territori di caccia e dei piccoli.

Padri che collaborano

Negli uccelli le uova prodotte dalla femmina devono essere deposte in luoghi sicuri e covate a temperatura costante fino alla schiusa. Inoltre in molte specie i pulcini nascono nudi e ciechi, e devono essere protetti e nutriti fino al momento in cui sono in grado di volare. In questi casi si parla di prole inetta, per distinguerla dalla prole atta, per esempio gli anatroccoli o i pulcini delle galline, in cui i piccoli sono autonomi fin dalla nascita. Negli uccelli, quindi, i maschi possono fornire un contributo importante, costruendo il nido, covando o portando da mangiare alla femmina in cova, nonché aiutando la femmina a procacciare il cibo per i piccoli affamati. Questo vuol dire che se i maschi vogliono garantirsi una discendenza è utile che aiutino la femmina nella cura e nell’allevamento dei piccoli, che forniscano cioè cure parentali in misura molto maggiore rispetto ai mammiferi. Per questo motivo negli uccelli è molto più frequente la monogamia, in cui un maschio si accoppia con una sola femmina. La monogamia comporta spesso la formazione di coppie che possono restare unite anche tutta la vita, come avviene per esempio nelle aquile e negli albatri.

In queste specie è facile distinguere il contributo del maschio alla cova. Quando entrambi i sessi hanno colori molto simili vuol dire che entrambi i genitori si dedicano alle cure parentali. Se il maschio possiede un piumaggio molto appariscente mentre la femmina ha colori smorti ed è facilmente confondibile con l’ambiente circostante (colorazioni criptiche) siamo in presenza di una specie in cui la femmina cova e il maschio no. Infatti, la colorazione criptica della femmina serve a evitare di essere avvistata dai predatori durante la cova, che la costringe a rimanere immobile lunghe ore. Questo accade spesso con gli uccelli che nidificano a terra, come i fagiani e le anatre.

La poliandria

Oltre alla monogamia e alla poliginia esiste, anche se più rara, un’altra strategia riproduttiva, chiamata poliandria. In alcune specie di uccelli, ragni e insetti, le femmine si accoppiano con molti maschi, a volte delegando a questi anche la cura della prole. In questi casi sono le femmine a doversi conquistare il maggior numero possibile di maschi: gli uccelli che adottano la poliandria sono riconoscibili perché sono le femmine ad avere in genere una livrea, un piumaggio più colorato dei maschi. È il caso, per esempio, dei falaropi, uccelli di palude in cui il maschio costruisce il nido, cova le uova e alleva i piccoli dopo la schiusa.

Femmina Alfa (Falaropo beccolargo femmina – Phalaropus fulicarius)

Femmina Alfa (Iena maculata femmina – Crocuta crocuta)

Comunicazióne animale

Scambio di informazioni, presente in tutti gli organismi animali, da quelli unicellulari a quelli più complessi e organizzati, che avviene sia tra specie diverse sia tra individui della stessa specie. Nella comunicazione si distinguono tre fasi: a) un individuo, sotto la pressione di stimoli esterni o interni, produce un segnale; b) il segnale viene trasmesso all’individuo ricevente che lo percepisce attraverso adeguati organi di senso; c) il segnale ricevuto viene interpretato mediante il sistema nervoso e provoca cambiamenti nelle condizioni interne dell’animale. I segnali possono essere di diversa natura: chimici, acustici, visivi ecc. Vi è una stretta connessione tra tipo di segnale usato e sviluppo degli organi di senso di una determinata specie; così nei mammiferi dotati di olfatto fine, grande importanza hanno i segnali chimici, negli uccelli, in cui la vista è molto acuta, i segnali ottici e così via.

I segnali chimici sono rappresentati da sostanze organiche molto complesse e volatili, caratteristiche della specie (ferormone); vengono utilizzati dai mammiferi per marcare il territorio, per riconoscersi quali individui della stessa specie, per attrarsi sessualmente, per indicare particolari condizioni fisiologiche. I ferormoni vengono largamente usati anche dagli insetti per marcare le tracce (per es. nelle formiche) o per attrarre individui di sesso diverso: le femmine di alcune farfalle notturne emettono ferormoni che possono attirare i maschi anche da molti chilometri di distanza.

Il segnale acustico ha importanti caratteristiche: non è fermato che parzialmente dagli ostacoli, può essere recepito sia di giorno sia di notte e, a seconda di ritmo, frequenza e intensità dei suoni emessi, può dar luogo a un numero pressoché infinito di segnali diversi. Segnali acustici sono utilizzati in tutto il regno animale e in molte specie si sono sviluppati organi di fonazione (apparati di stridulazione degli insetti, corde vocali ecc.); essi possono fungere da segnali di allarme, segnali terrifici, segnali di raggruppamento o di richiamo sessuale.

Il segnale ottico è anch’esso molto usato, per es. nelle lotte per le gerarchie o nelle parate di corteggiamento. Molti uccelli, pesci e anfibi assumono nell’epoca riproduttiva livree vivacemente colorate. Ai segnali ottici si sommano di frequente particolari sequenze comportamentali; un segnale ottico unito al comportamento è presente nei nidiacei di molti uccelli nei quali l’esibizione di macchie colorate nell’interno del becco stimola i genitori a nutrirli. Dello stesso tipo, ottico-comportamentale, è il cosiddetto ‘linguaggio’ delle api le quali comunicano alle compagne con estrema precisione la direzione e la distanza delle sorgenti di cibo mediante particolari ‘danze’. È stato recentemente dimostrato che si può avere la formazione di ‘dialetti’: individui appartenenti a popolazioni diverse e geograficamente isolate, se inseriti nello stesso alveare, non riescono a comprendersi a causa, per es., del loro diverso ritmo di danza. ‘Dialetti’ esistono anche fra popolazioni isolate e distanti di uccelli della stessa specie.

La comunicazione interspecie assume un’importanza particolare perché è la base indispensabile per lo stabilirsi di un rapporto sociale di qualsiasi tipo tra individui diversi: può servire infatti per il raggruppamento di individui (formazione degli sciami nelle cavallette migratrici, degli stormi negli uccelli, dei branchi nei mammiferi ecc.) e per la riproduzione, cioè per il riconoscimento dei sessi, l’attrazione fra di essi, il corteggiamento e anche le cure parentali. I segnali specie-specifici garantiscono accoppiamenti omospecifici e impediscono la produzione di ibridi in natura.

Esempi tipici di comunicazione interspecifica sono le colorazioni vistose (colorazioni aposematiche) esibite da alcuni insetti inappetibili a guisa di segnale di avvertimento per i potenziali predatori a vista (mimetismo), i segnali chimici come gli allomoni (ferormoni che agiscono a livello interspecifico), le sostanze repellenti prodotte da mammiferi (puzzola), pesci, anfibi, rettili, artropodi (acido formico nelle formiche). La comunicazione tra gli animali presenta anche aspetti applicativi; si possono per es. utilizzare i segnali chimici delle femmine di farfalle notturne dannose all’agricoltura per attirare ed eliminare i maschi.

Puzzola Europea (Mustela putorius)

Approfondimento di Monica Carosi

La comunicazione è la trasmissione di un’informazione da un mittente a un ricevente, il quale a sua volta reagisce sulla base dell’informazione ricevuta. In ambito etologico le informazioni possono riguardare il mittente (per es. segnalando intenzioni aggressive, disponibilità per l’accoppiamento, identità ecc.); o possono servire a coordinare le attività del mittente e del ricevente finalizzate alla riproduzione, alla cura della prole ecc.; oppure possono riguardare l’ambiente (per es. in relazione a risorse alimentari, presenza di predatori). La comunicazione ha un ruolo centrale nella vita di qualunque animale, compresi quelli che non vivono in un sistema sociale. Anche solo per la riproduzione, infatti, maschio e femmina devono innanzitutto incontrarsi e riconoscersi, poi sincronizzarsi e infine far incontrare i propri gameti (uova e spermatozoi), una sequenza di eventi che avviene sulla base di un continuo scambio di informazioni tra i due sessi.

Monica Carosi

Ricercatrice (Dipartimento di Biologia Ambientale, Facoltà di Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali, Università degli Studi “Roma Tre”, Roma).

Segnali

Il vettore che trasporta l’informazione attraverso l’ambiente è detto segnale. Nel mondo animale esiste un’enorme varietà di segnali, che può essere ridotta a cinque modalità di comunicazione: attraverso il suono, la luce, la chimica, la meccanica, l’elettricità. Molti segnali sono rappresentati dalla combinazione di esibizioni comportamentali associate a strutture (colori, odori, suoni) che si sono evolute specificamente per condizionare il comportamento dell’animale al quale è destinata l’informazione. Non tutti i comportamenti, strutture e sostanze sono ugualmente efficienti come segnali nei diversi ambienti in cui si propagano (aria o acqua, foresta fitta o savana aperta, giorno o notte). La fisica del segnale e della sua propagazione, come anche l’anatomia e la fisiologia della produzione e della ricezione, impongono limiti precisi alla possibile evoluzione e varietà dei segnali esistenti.

Una definizione complessa

La definizione dei processi di comunicazione è ancora piuttosto dibattuta, data la sua natura complessa. Infatti, la descrizione del sistema produzione-trasmissione-ricezione di un’informazione non è sufficiente a individuare un evento comunicativo, perché implica la possibilità di includere fenomeni di interazione tra organismi non riconosciuti come eventi comunicativi (per es. un maschio di rana per attirare una femmina si mette in mostra gracidando, ma così si fa individuare anche da un predatore). Sono stati così stabiliti due criteri per identificare una comunicazione in senso stretto: la trasmissione dell’informazione non è accidentale, ma viene messa in atto per fornire benefici al mittente; la trasmissione dell’informazione è vantaggiosa anche per il ricevente. I segnali che veicolano l’informazione durante la comunicazione, infatti, si sono evoluti proprio per la funzione che svolgono e sono stati favoriti dalla selezione naturale perché il mittente (o la diade mittente/ricevente) ne trae vantaggio per la sopravvivenza. L’esempio rana-predatore non rappresenta un caso di comunicazione, perché la preda (il mittente) è chiaramente svantaggiata; inoltre, è avvenuta una intercettazione del segnale (il predatore ha casualmente intercettato stimoli provenienti dalla preda) dalla quale solo il ricevente trae vantaggio.

Comunicazioni oneste e ingannevoli

Sono noti numerosi casi in cui nelle prede i segnali si sono chiaramente evoluti per dissuadere il predatore dall’attaccare, a vantaggio quindi del mittente (comunicazione interspecifica). Ne sono un esempio i falsi occhi disegnati sulle ali posteriori delle falene che, esposti improvvisamente con uno scatto dell’apertura alare, spaventano l’uccello predatore che rinuncia all’attacco. A questo proposito è utile rilevare che, nel caso in cui gli interessi del mittente e del ricevente coincidono, il segnale trasmette un’informazione che corrisponde a realtà (comunicazione onesta). In queste condizioni, la selezione naturale favorirà l’evoluzione di segnali che veicolano l’informazione con efficienza. Per es. i pulcini ancora nel nido per chiedere il cibo ai genitori agitano la testa ed emettono suoni, ma spalancano anche il becco, mettendo così in evidenza i brillanti contrasti di colore della cavità orale. Nel caso in cui, invece, il mittente fornisca un’informazione sbagliata o non accurata, a proprio vantaggio, si parla di ‘inganno’. Ne sono esempi comuni tutti i casi di mimetismo animale. Autocomunicazione è stata invece definita quella in cui mittente e ricevente sono lo stesso individuo, come nel caso della ecolocazione nei pipistrelli.

Ricerca di base e applicazioni

Gli studi sulla comunicazione animale permetteranno in futuro di arrivare a prevedere il sistema di comunicazione di una specie conoscendone caratteristiche come, per es., l’habitat in cui vive, le abitudini di vita, il sistema sociale, la sua storia filogenetica. Sarà quindi possibile capire tutta la diversità e la ricchezza di segnali presenti nel mondo della comunicazione animale e farla convergere in pochi principi di carattere generale che regolano l’evoluzione.

Nel campo applicativo, recentemente negli insetti sono stati molto studiati i sistemi di attrazione basati su fattori olfattivi, per mettere a punto sistemi di controllo biologico della riproduzione degli insetti nocivi alle coltivazioni. La conoscenza dei sistemi di comunicazione nelle specie può essere inoltre di vitale importanza non solo per migliorare le condizioni di vita di animali in cattività (per es. animali di allevamento), ma anche per facilitare l’accoppiamento in cattività di specie che fanno parte di programmi di conservazione, come per es. nel caso dei recenti studi sui sistemi di comunicazione chimica nel solitario panda gigante.
Atteggiamento terrifico: in etologia, l’atteggiamento che assumono molti animali, specialmente diversi Insetti, per spaventare e allontanare predatori e avversari. Per es., la mantide religiosa raddrizza il protorace, mette in evidenza le macchie delle anche, dispiega le ali e, agitando l’addome, produce un suono simile a un fruscio.

Gerarchia

In etologia, g. sociale (o di dominanza) è l’insieme dei rapporti di dominanza che si instaurano tra i membri di un gruppo di animali coesistenti in un territorio. Le g. esistono sia tra gli invertebrati sia tra i vertebrati, e hanno la funzione di ridurre l’aggressività all’interno del gruppo e di regolamentare lo sfruttamento delle risorse e la riproduzione, svolgendo quindi un importante ruolo adattativo per la sopravvivenza del gruppo e della specie, anche come fattore di regolazione della densità della popolazione.

Il tipo più semplice di g. è il dispotismo o tirannia, per cui un individuo predomina sugli altri, che hanno tutti lo stesso rango. Sono diffuse le g. lineari, in cui un individuo alfa domina su tutti, un individuo beta domina su tutti meno alfa e così via fino all’individuo omega che è dominato da tutti gli altri. Esempio tipico di g. lineare è l’ordine di beccata del gallo domestico, in cui lo status gerarchico viene determinato e mantenuto mediante le beccate (alfa becca tutti gli altri membri del gruppo e non viene beccato, omega può essere beccato da tutti). Possono esservi anche organizzazioni gerarchiche più complesse con catene triangolari, circolari ecc. In genere i maschi dominano sulle femmine, e gli adulti sui giovani.

Negli Artropodi si hanno generalmente g. semplici (per es., dispotismo) e poco stabili, così come negli Anfibi, Rettili e Pesci. Organizzazioni più stabili e a lunga catena si osservano negli Uccelli e nei Mammiferi con territorio di gruppo, raggiungendo un’elevata complessità nei Primati.

Le g. si instaurano in seguito a una serie di lotte, in genere non cruente ma ritualizzate, in modo da mettere in evidenza strutture vistose o di offesa che però non vengono utilizzate per ferire l’avversario. Le lotte terminano con l’allontanamento o la sottomissione di uno dei due avversari, e possono essere influenzate, in particolare nei Primati, oltre che dalle esibizioni di forza e di dimensioni, anche dalla conoscenza dell’ambiente, dall’aver riportato vittorie o sconfitte nelle lotte precedenti, dalla presenza di sostenitori, dalla storia familiare (per es., il rango della madre) ecc. Le g. instaurate tendono a rimanere stabili e possono essere rinnovate (con una nuova serie di lotte) solo dalla morte dell’individuo o dalla introduzione di un elemento estraneo al gruppo. La riproduzione può portare cambiamenti di rango: per es., in molti uccelli le femmine assumono il rango del maschio. Le g. vengono mantenute con l’esibizione di segnali di status e di sottomissione, che possono essere visivi, acustici, chimici. L’individuo predominante ha la priorità per l’approvvigionamento di cibo, per l’accoppiamento (spesso esclusivo dei dominanti) ecc.

Maschio Alfa

Femmina Alfa

Maschio Alfa e Femmina Alfa (coppia)

Maschio Alfa

Maschio Alfa (Elefante marino – Mirounga angustirostris)

Territorio

In etologia, l’area che viene occupata da un individuo o gruppo di individui (coppia, gruppo familiare o sociale, colonia) e difesa attivamente contro l’intrusione di altri individui della stessa specie, i cui confini vengono perciò marcati per mezzo di segnali chimici, acustici o visivi; il t. comprende generalmente i luoghi di riproduzione, di rifugio e le aree di alimentazione.

Maschio Alfa (Leone Marino – Otaria flavescens)

Maschio Alfa

Modelli di cure parentali nei vertebrati superiori

Gli uccelli

Gli uccelli rappresentano l’unico gruppo di animali in cui la monogamia sociale (sebbene non necessariamente genetica) costituisce la regola. In particolare nelle specie canore, come la cinciallegra (Parus major), ma anche in molti grandi uccelli marini, come i gabbiani, i genitori si occupano insieme della cova delle uova e provvedono a nutrire i nidiacei per un lungo periodo di tempo, fino alloro involo. Il maschio e la femmina possono contribuire in misura diversa alle necessità familiari, ma l’allevamento della prole è essenzialmente un’impresa comune. È molto frequente che all’involo segua un lungo periodo in cui i genitori continuano a prendersi cura dei piccoli, che sono autonomi solo per metà. Spesso, durante questo periodo, è per lo più il maschio a badare alla prole, permettendo in tal modo alla femmina di recuperare le risorse necessarie per poter deporre una seconda covata. Le cure parentali successive all’involo hanno ricevuto fino a poco tempo fa una scarsa considerazione, ma esse giocano un ruolo importante nel facilitare i piccoli verso una transizione graduale all’indipendenza alimentare e possono rivelarsi vitali per la loro sopravvivenza. Questo comportamento si riscontra tipicamente nelle specie di uccelli con prole inetta.

Uccelli come i polli, i fagiani e i trampolieri hanno, invece, una prole precoce che può essere allevata tanto da uno solo quanto da entrambi i genitori. Solamente alcuni gruppi di questi uccelli, e principalmente le oche e i cigni, allevano i figli in coppia. Nella maggior parte delle altre specie con prole precoce, i maschi non contribuiscono affatto alle cure parentali e le fennnine crescono i piccoli interamente da sole. Sebbene questi piccoli si nutrano spesso del tutto autonomamente fin dalla nascita, le cure che la madre deve rivolgere loro possono essere ugualmente molto impegnative. l piccoli richiedono inizialmente periodi di cova molto frequenti, perché i costi energetici che devono affrontare per la termoregolazione devono essere mantenuti entro limiti ragionevoli in un ambiente la cui temperatura è nettamente inferiore rispetto a quella corporea che negli uccelli è di circa 40,5 CC. Solo eccezionalmente i ruoli sono invertiti e sono i maschi a crescere da soli i piccoli, come avviene per esempio nella jacana e in alcune specie limicole come il piro-piro maculato (Actitis macularia).

Esempio monogamia

I mammiferi

l mammiferi sono caratterizzati, tra le altre cose, dall’allattamento. Nel corso della vita di una femmina, il periodo dell’ allattamento è quello più dispendioso dal punto di vista energetico. Il motivo per cui il latte tipico di una certa specie viene prodotto esclusivamente dalle femmine non è del tutto chiaro. Tale disparità fisiologica tra i due sessi nelle capacità di provvedere alla prole ha portato molto spesso all’ evoluzione di sistemi di cure parentali esclusivamente femminili e, di conseguenza, alla diffusione della poliginia come strategia riproduttiva tipica dei mammiferi. Le strutture sociali di tipo monogamico, nelle quali anche il maschio contribuisce alle cure parentali, costituiscono in questo caso più l’eccezione che la regola. Tra le poche specie di mannniferi che mostrano cure parentali da parte di entrambi i genitori vi sono gli sciacalli, i gibboni e i topolini delle risaie.

Anche nel caso dei mammiferi, come negli uccelli, vi sono specie con prole inetta e specie con prole precoce. La maggior parte dei roditori e dei carnivori appartiene al primo gruppo, mentre la prole precoce è tipica degli ungulati e dei caviomorfi, quali il porcellino d’India e le specie affini. l piccoli del primo tipo nascono sprovvisti di pelo, con gli occhi e le orecchie ancora chiusi; la loro sopravvivenza e la loro crescita dipendono in larga misura dalla presenza di un nido o di una tana che li protegga dai predatori e dal calore fornito loro dalla madre per la termoregolazione. Le figliate degli animali con prole inetta sono costituite da un maggior numero di individui rispetto a quelle delle specie precoci e, almeno inizialmente, crescono più velocemente, perché per potersi muovere e termoregolare richiedono un minimo sforzo metabolico. l piccoli delle specie precoci nascono, invece, con il pelo già completamente cresciuto e con gli occhi e le orecchie aperti; essi sono da subito in grado di muoversi e di termoregolarsi autonomamente dai genitori. In molti casi cominciano a seguire la madre immediatamente dopo il parto e, come accade nel caso delle antilopi delle steppe africane, la loro sicurezza dipende in larga parte dalla loro capacità di fuga e dal comportamento difensivo messo in atto dalla madre. l piccoli dei primati presentano una strategia intermedia. In molti mammiferi, e in particolare nelle specie di maggiori dimensioni, le cure parentali proseguono ancora a lungo dopo lo svezzamento dei piccoli. Può trattarsi semplicemente della condivisione di un territorio, come accade per esempio negli orsi bruni, i cui piccoli possono continuare a utilizzare il territorio materno per un periodo di tempo molto lungo prima di doversi, al momento della dispersione, trasferire altrove. Ma queste cure prolungate possono anche manifestarsi sotto forma di interazioni comportamentali molto elaborate, come nel caso di molte specie di primati che vivono in gruppi, in cui le figlie ereditano il rango della madre e sono da essa attivamente sostenute nelle situazioni di competizione. Questo comporta la formazione di legami di solidarietà familiare in cui tutte le figlie di una determinata madre, e tutti i loro piccoli, si sostengono a vicenda e possono in tal modo arrivare a dominare tutte le altre femmine del gruppo. Una struttura sociale di questo tipo è stata osservata in molti macachi, babbuini e cercopitechi, le cui femmine rimangono nel gruppo in cui sono nate mentre i maschi se ne allontanano quando raggiungono la maturità sessuale o poco prima.

L’investimento parentale

Sebbene sia facilmente dimostrabile come, negli uccelli e nei mannniferi, i piccoli traggano beneficio dalle cure parentali che ricevono – poiché, se ne vengono privati, essi non si sviluppano adeguatamente – è molto più difficile individuare i meccanismi che producono i già menzionati costi di tali comportamenti per i genitori. Naturalmente la nutrizione dei piccoli implica dei costi energetici piuttosto ovvi; basti pensare al portare cibo al nido nel caso degli uccelli e alla produzione del latte nei mammiferi. Si potrebbe pensare che, una volta terminato il periodo in cui è necessario prendersi cura della prole, i genitori siano in grado di riprendersi e di ritornare nelle stesse condizioni in cui vivevano prima dell’evento riproduttivo. È stato tuttavia dimostrato, in diversi casi, che un genitore che si sia preso cura della prole vede notevolmente ridotte le proprie ulteriori possibilità di riproduzione. Uno dei possibili meccanismi alla base di tale tendenza è quello per cui i genitori che provvedono a procurare il cibo necessario ai propri piccoli presentano un accresciuto tasso di mortalità. Essi devono infatti trascorrere una maggiore quantità di tempo in luoghi potenzialmente pericolosi, dove possono imbattersi nei predatori.

Oltre a questi effetti diretti sulla mortalità, sono stati di recente dimostrati sperimentalmente alcuni meccanismi fisiologici che possono essere responsabili della riduzione del futuro successo riproduttivo dei genitori. Uno di essi consiste in un’alterazione delle funzioni immunitarie (Sheldon e Verhulst, 1996). Per esempio, nel diamante mandarino (Taeniopygia guttata) il sistema immunitario dei genitori è risultato essere tanto più indebolito quanti più nidiacei essi dovevano nutrire e, naturalmente, questo può rendere i genitori maggiormente suscettibili a parassiti e malattie. La ridotta resistenza alle infezioni e ai parassiti può, a sua volta, aumentare il tasso di mortalità e ridurre la fertilità. Infine, prendersi cura dei piccoli può ridurre la fertilità dei genitori al momento del successivo evento riproduttivo, in quanto, come è stato dimostrato per la cinciarella (Parus caeruleus), questo comportamento può interferire con la normale muta del piumaggio. l genitori che si trovano a dover badare alla propria prole a stagione inoltrata (per esempio, nel caso di una seconda covata) devono poi accelerare il processo di muta del proprio piumaggio e devono fado proprio nel periodo dell’ anno in cui la disponibilità di cibo va gradualmente diminuendo. Una simile circostanza può avere come conseguenza la crescita di penne meno sviluppate e quindi di un piumaggio non sufficientemente isolante. Gli adulti di questa specie si troveranno allora a dover subire nel corso del gelido inverno gli effetti negativi di tali condizioni. Rispetto ai propri conspecifici dotati di un buon piumaggio, essi dovranno costantemente spendere una maggiore quantità di energia per la propria termoregolazione e si troveranno, dunque, ad affrontare la successiva stagione riproduttiva in condizioni tutt’altro che ottimali.

Come accennato in precedenza, a questo compromesso tra sforzo riproduttivo e riduzione del successo riproduttivo futuro è stato dato il nome di investimento parentale (Trivers, 1972). l genitori devono risolvere il problema di come poter aumentare la fitness della prole mediante le cure parentali cercando, tuttavia, di ridurre al minimo la diminuzione delle proprie capacità di riprodursi con successo nel futuro. Il maggior guadagno netto in termini di fitness si ha quando la somma del successo riproduttivo riferito alla prole attuale e del rendimento riproduttivo atteso per il futuro raggiunge il valore massimo. Che la riproduzione abbia un certo costo sembra inevitabile, poiché le risorse disponibili per i genitori non sono illimitate e, se pure lo fossero, essi non avrebbero le illimitate capacità fisiologiche necessarie per servirsene in modo da incrementare il proprio rendimento energetico nel corso delle cure parentali. Questa situazione porta a un bilanciamento tale per cui destinare una maggiore quantità di risorse a una funzione determinata, come la cura della prole, ha come conseguenza necessaria la riduzione delle risorse disponibili per un’altra funzione quale la crescita e il mantenimento delle funzioni corporee del genitore o delle sue difese immunitarie.

I conflitti suscitati dalle cure parentali

Considerando il tipo di dinamica coinvolta nell’investimento parentale, è lecito attendersi che la preziosa risorsa costituita dalle cure parentali susciti conflitti tra le diverse parti in causa. La teoria prevede che conflitti di questo tipo sorgano tanto tra i due partner, quanto tra essi e la loro prole e infine tra i piccoli stessi. Come si manifestano tali conflitti nella vita reale degli animali e come influenzano lo svolgimento delle cure parentali?

Il conflitto tra genitori

Quando osserviamo una coppia di storni che nutre i propri nidiacei, siamo colpiti dalla grande frequenza con cui entrambi i genitori ritornano al nido e riempiono il becco spalancato dei piccoli con ciò che hanno portato con sé. Entrambi sembrano lavorare al massimo delle proprie possibilità, specialmente quando i piccoli sono un po’ cresciuti e hanno bisogno di una grande quantità di cibo per il metabolismo e la crescita. Tuttavia, tanto le considerazioni di natura teorica quanto i risultati del lavoro sperimentale dimostrano che, negli uccelli, i genitori, quando lavorano insieme, forniscono meno cibo ai propri piccoli che non quando se ne occupano singolarmente. Se si incolla un pezzetto di piombo alle penne della coda di un maschio di storno, esso, trovandosi in qualche misura ostacolato nei movimenti, riduce il proprio contributo alla nutrizione dei nidiacei. La femmina aumenta allora la propria frequenza di imbeccata, ma mai al punto da compensare completamente il mancato contributo del maschio. Ciò suggerisce che essa, quando il suo partner era ancora in grado di dare il proprio normale contributo, non stesse fornendo il massimo sforzo possibile. Quando uno dei due partner viene a mancare del tutto, l’aumentato impegno del genitore rimasto solo è ancora più evidente. Improvvisamente esso arriva quasi a raddoppiare i propri sforzi per fornire ai nidiacei una quantità di cibo sufficiente. Il fatto che i piccoli nutriti da entrambi i genitori non presentino in genere il massimo tasso di crescita suggerisce che, in circostanze normali, i due partner non lavorino al massimo delle proprie possibilità per permettere ai propri piccoli la massima crescita. Ciascuno lavora invece solamente quanto basta perché i nidiacei possano crescere a un tasso medio. Si tratta del risultato di una strategia evolutivamente stabile, frnalizzata a impedire che uno dei due membri della coppia parentale venga sfruttato dall’altro. È più facile comprendere la ragione per cui i genitori limitano i propri sforzi nel nutrire i piccoli se si ricorda che le cure parentali hanno dei costi: la selezione naturale favorisce in entrambi i partner un impegno limitato nel crescere la covata attuale, allo scopo di non mettere eccessivamente a repentaglio il loro successo riproduttivo futuro. Se uno dei due rispondesse alla diminuzione degli sforzi effettuati dall’altro compensando con un corrispondente aumento della propria mole di lavoro, finirebbe per essere sfruttato dal compagno che, nel caso estremo, potrebbe addirittura abbandonare del tutto la prole attuale e cercarsi altrove un secondo partner con cui produrre un’altra covata. La strategia evolutivamente stabile consiste dunque, molto semplicemente, nel fare una quantità di lavoro che sia appena al di sotto del livello richiesto per la crescita ottimale della prole e nel compensare solo in parte l’eventuale riduzione del contributo del proprio partner, per far sì che esso continui a lavorare.

Gli studi di N.B. Davies (1992) sulla passera scopaiola (Prunella modularis) esemplificano forse più chiaramente come gli uccelli possiedano la capacità decisionale che serve loro per regolare gli sforzi finalizzati alla nutrizione dei piccoli in base ai vantaggi attesi in termini di fitness da una determinata covata. In questa specie, in primavera, i maschi e le femmine delimitano i propri territori indipendentemente gli uni dalle altre. In seguito, i maschi riaggiustano i confini del proprio territorio in base a quelli delle femmine in modo che un territorio maschile comprenda al proprio interno più territori femminili. Il maggior successo riproduttivo è realizzato dai maschi poliginici. l loro approcci vengono respinti dalle femmine, poiché esse ottengono un maggior successo riproduttivo accoppiandosi con due maschi. Infatti, le covate nutrite da due maschi e una femmina sono quelle caratterizzate dal maggiore successo di involo. Le femmine cercano dunque di stabilirsi con più di un maschio (poliandria), mentre ciascuno di essi difende le proprie femmine dagli altri maschi, sorvegliandole con un comportamento aggressivo specialmente durante il periodo della deposizione delle uova. l maschi regolano quindi il proprio contributo alla nutrizione dei nidiacei in base all’accesso che hanno avuto alla femmina per potersi accoppiare con lei durante il periodo fertile. Se vengono tenuti lontani dalla femmina durante questo periodo, non daranno, in seguito, alcun contributo all’allevamento della prole e potranno addirittura tentare di distruggere la nidiata allo scopo di ottenere un nuovo accoppiamento. Questo esempio mostra quanto elevata sia la capacità degli uccelli di regolare finemente la quantità di cure parentali da prestare e come possa essere intenso, all’interno di una famiglia, il conflitto provocato tra i due sessi dalla necessità di prendersi cura della prole.

Femmina Alfa (Jacana Jacana femmina – Jacana Jacana)

Il conflitto tra piccoli

Analoghi conflitti di interessi sono stati descritti, in molte specie, anche tra i fratelli appartenenti a una stessa covata. Questo fenomeno va dalla moderata competizione per il cibo al cannibalismo vero e proprio, quale è stato osservato per esempio nei girini di alcuni anfibi anuri, tra i quali si può sviluppare un morfotipo cannibale di grandi dimensioni che, sebbene preferisca nutrirsi di girini con cui non è imparentato direttamente, può cibarsi anche dei propri sfortunati fratelli più piccoli. Un piccolo che possa monopolizzare le cure parentali o accaparrarsi la maggior parte di questa risorsa preziosa crescerà meglio e avrà, in seguito, maggiori probabilità di entrare a far parte della fetta di popolazione che si riproduce con successo. Di solito i conflitti tra parenti stretti sono limitati, perché essi hanno in comune una buona parte del patrimonio genetico. È dunque probabile che i geni che favoriscono strategie comportamentali che riducono le probabilità di sopravvivenza di un parente stretto finiscano per limitare anche la propria diffusione (Hamilton, 1964). Tuttavia, nonostante l’influenza moderatrice della parentela, intense lotte tra fratelli sono state osservate in molti uccelli da preda, sule ed egrette, e anche in mammiferi come i maiali, gli arctocefali delle Galapagos e le iene (Mock e Parker, 1997). Sembra che i maialini abbiano addirittura evoluto armi specializzate, come canini funzionali e incisivi simili a canini, che, presenti fin dalla nascita, puntano lateralmente e vengono utilizzati per disputarsi il possesso dei capezzoli anteriori della madre, che producono la maggior quantità di latte.

Il conflitto tra fratelli è stato studiato soprattutto negli uccelli. In alcune specie di aquila la nidiata è composta da due uova, ma il piccolo che nasce per primo uccide quasi sempre il proprio fratellino minore, sia attaccandolo direttamente sia impedendogli di partecipare alle imbeccate genitoriali. Questo conflitto è più intenso poco dopo la schiusa, ovvero in una fase in cui l’apporto di cibo necessario non è ancora tale da rischiare di limitare la crescita del giovane aquilotto. In questi casi, il secondo uovo sembrerebbe costituire più che altro una forma di assicurazione nell’eventualità in cui il primo non dovesse schiudersi. Presumibilmente, per specie che vivono a lungo e che maturano lentamente come queste, è più probabile riuscire ad allevare con successo un unico piccolo, che sia per così dire ‘di prima qualità’, piuttosto che anche uno solo di due piccoli di qualità inferiore. In specie in cui l’aggressività tra fratelli è molto meno forte, come nelle egrette, la disponibilità di cibo, che i piccoli valutano in base alla frequenza delle imbeccate che ricevono dai propri genitori, influenza enormemente i risultati delle rivalità tra nidiacei. Quando il cibo è abbondante, gli ultimi nati resistono più facilmente agli attacchi dei propri fratelli maggiori perché questi ultimi sono sufficientemente sazi da permettere loro più spesso di nutrirsi indisturbati. Anche le tecniche adottate dai genitori per nutrire i nidiacei influenzano notevolmente l’intensità dei contrasti tra fratelli. Un esempio evidente in tal senso è fornito dal confronto tra l’egretta comune e l’airone blu (Ardea herodias). Nell’egretta, la cui prole viene nutrita con boli derivati dalla predazione di piccoli pesci, i nidiacei di dimensioni maggiori possono arrivare al becco del genitore e prenderne direttamente il cibo, monopolizzandolo e privandone così i fratelli più piccoli. Gli aironi blu si nutrono invece di pesci più grandi e rigurgitano la preda sul fondo del nido dove i nidiacei devono darsi da fare per staccarne piccoli pezzi. In tale situazione è impossibile monopolizzare il pasto e la competizione per il cibo è dunque molto meno forte in questi nidi che non in quelli delle egrette (Mock e Parker, 1997).

Il conflitto tra genitori e figli

Un forte conflitto tra fratelli sembra contrario agli interessi dei genitori, i quali dovrebbero presumibilmente trarre maggiore beneficio dal produrre una nidiata numerosa piuttosto che dal crescere singoli individui al suo interno. Di conseguenza, sembrerebbe ragionevole attendersi che essi interferiscano nei contrasti tra nidiacei. Tuttavia, le osservazioni condotte fino a oggi non sono riuscite a fornire molte prove di tali interferenze neanche quando i contrasti avevano esiti letali.

Esiste però un aspetto delle cure parentali quotidiane, molto meno drammatico, per il quale è stata ipotizzata l’ esistenza di un conflitto tra genitori e figli. Si tratta dell’interazione tra genitori che portano il cibo e piccoli che lo reclamano (Kilner e Johnstone, 1997). Quando, negli storni, i genitori nutrono i propri nidiacei, questi ultimi cercano di avvicinarsi loro il più possibile, emettono intense vocalizzazioni, allungano il collo perché il proprio becco si trovi il più possibile vicino al loro e lo spalancano anche per farsi notare di più. La colorazione gialla, particolarmente accesa, presente sul bordo del loro becco, diventa un segnale molto efficace. Non è del tutto chiaro cosa stia accadendo: i piccoli stanno segnalando ai genitori i propri bisogni reali, oppure ciascun individuo sta cercando di ottenere qualcosa di più della giusta razione di cibo? Teoricamente, potrebbe sorgere un conflitto tra genitori e prole in merito alla quantità di cure parentali prodigate a un particolare nidiaceo. Questo avviene perché la selezione naturale favorisce i genitori che si prendono cura di tutti i piccoli allo stesso modo, avendo con ciascuno di essi lo stesso grado di parentela. Ciascun nidiaceo, invece, darà maggior importanza alle cure parentali a lui stesso prodigate che a quelle rivolte a uno qualunque dei suoi fratelli. Infatti, un piccolo condivide con ciascuno dei propri fratelli, per via della discendenza comune, solamente la metà dei propri geni, ma è ovviamente in grado di trasmettere alla generazione successi va il proprio patrimonio genetico per intero. D’altro canto, genitori e figli danno la stessa importanza ai costi che un determinato investimento parentale comporta per gli adulti. Infatti, tali costi implicano un minore successo riproduttivo del genitore, la cui futura prole ha lo stesso valore per entrambe le parti in causa (in condizioni di monogamia) che con essa condividono, in ogni caso, la metà dei geni. Tale differenza nella tendenza evolutiva di genitori e figli nel valutare i benefici delle cure parentali ha condotto Trivers (1974) a ipotizzare l’esistenza di un conflitto tra le due parti.

In alternativa, è stato proposto che i genitori possano non essere in possesso di tutte le informazioni necessarie circa lo stato dei piccoli perché, pur essendo in grado di vedere e stimare le loro dimensioni e forse le loro condizioni, hanno difficoltà a sapere quanto siano davvero affamati. E allora, quando osserviamo il nostro nido di storni, vi è da chiedersi se stiamo assistendo a una forma di comunicazione tra genitori e prole, oppure a un conflitto tra le due parti, in cui ciascun nidiaceo sta cercando di ottenere più di quanto gli spetti e i genitori devono fare attenzione a smascherare e a vanificare i loro espedienti. Sono stati studiati molti casi di presunto conflitto tra genitori e figli ma i risultati di questi lavori rimangono ambigui. Un’ipotesi che ha ricevuto esaurienti conferme sperimentali è quella secondo cui il comportamento di richiesta di cibo da parte dei piccoli indica effettivamente i loro bisogni e influenza, di conseguenza, il comportamento di nutrizione da parte dei genitori. Poiché il comportamento di richiesta di cibo da parte dei piccoli comporta dei costi, sarebbe poco conveniente per loro utilizzarlo al fine di perpetrare un inganno. Tale segnale dovrebbe dunque essere un indicatore attendibile della fame dei nidiacei. Tuttavia, i piccoli utilizzano molteplici segnali (acustici, visivi, prossimità al genitore e grado di allungamento del collo) per comunicare il proprio desiderio di essere nutriti e non è ancora chiaro che relazione vi sia tra questi loro comportamenti reali e i modelli teorici relativamente semplificati oggi disponibili (Mock e Parker, 1997).

È stato suggerito che il conflitto tra genitori e figli sia difficile da osservare perché gli adulti, a causa della propria posizione di potere rispetto ai piccoli, possono imporre alla prole le proprie decisioni. Tuttavia, come già accennato, osservazioni dettagliate condotte per esempio sull’egretta e sulla sula dai piedi azzurri (Sula nebouxii) non hanno fornito alcuna prova del fatto che i genitori interferiscano realmente nei conflitti tra fratelli, anche quando questi possono avere esiti letali (Mock e Parker, 1997). Un’interferenza sarebbe invece attesa, in questi casi, se genitori e prole fossero in conflitto circa la soglia di cibo sotto la quale il tasso di crescita dei nidiacei si ridurrebbe al punto da rendere necessario lasciar morire uno dei fratelli minori per permettere la sopravvivenza dei fratelli maggiori. In caso contrario, ovvero se genitori e prole si trovassero d’accordo sulla necessità di ridurre il numero di individui presenti nella covata, le lotte tra nidiacei sarebbero tollerate, al fine di permettere l’eliminazione del fratello più debole.

Molti comportamenti osservati che sono stati ascritti all’esistenza di un conflitto tra genitori e prole possono forse essere meglio interpretati come forme di comunicazione circa le proprie condizioni fisiche e quelle dell’ ambiente (Bateson, 1994; Kilner e Johnstone, 1997). Durante la fase di svezzamento nei mammiferi, per esempio nel cercopiteco verde (Cercopithecus aethiops), in presenza di cibo abbondante, le madri in condizioni fisiche eccellenti sono in grado di far crescere i propri piccoli molto velocemente, a tassi di crescita quasi massimi, per poi svezzarli presto senza che possa essere osservato alcun conflitto tra madre e prole. Quando le risorse alimentari sono più scarse o quando la madre si trova in condizioni fisiche peggiori, per esempio a causa dell’età o di un’infestazione da parassiti, paradossalmente i piccoli vengono svezzati molto più tardi. Ciò potrebbe essere causato da una maggiore difficoltà nel trasferimento di energia e di sostanze nutritive dalla madre ai piccoli, che porterebbe questi ultimi a svilupparsi più lentamente posticipando il raggiungimento dell’indipendenza. Ma le madri in condizioni fisiche decisamente cattive, o che si trovano in un ambiente estremamente povero di cibo, svezzano anch’esse i propri piccoli precocemente. Possono addirittura smettere di prendersene cura quando essi sono ancora talmente piccoli da avere, in assenza di cure materne, poche, o nessuna, possibilità di sopravvivenza. Nell’insieme, queste osservazioni suggeriscono che, finché è permesso dai limiti imposti dall’ambiente, le madri e i piccoli adattino le proprie interazioni alle condizioni fisiche materne e ai condizionamenti ambientali. Ciononostante, è chiaro che esiste un conflitto tra gli interessi della madre e quelli della prole e questo diventa ancora più evidente nei casi in cui la femmina smette di prendersi cura di piccoli ancora fortemente dipendenti da lei. In questo caso, la madre di cercopiteco preferisce perdere un piccolo pur di evitare di pagare un costo eccessivamente elevato in termini di investimento parentale che potrebbe concretizzarsi in una fertilità futura ridotta o addirittura in un aumentato rischio di mortalità.

Nei casi in cui le condizioni della madre e della prole variano in maniera imprevedibile con il variare delle condizioni ambientali, la comunicazione circa lo stato del genitore e quello della prole dovrebbe essere onesta ma costosa per evitare il rischio dell’inganno. In caso contrario, un figlio perfettamente in grado di badare a se stesso potrebbe far credere alla madre di essere invece ancora molto piccolo e dipendente da lei, allo scopo di ottenere un po’ più di latte e di protezione e quindi poter crescere più in fretta. La madre dovrebbe dunque costringere i propri piccoli a segnalare in maniera il più possibile inequivocabile di avere ancora bisogno delle sue cure e può farlo, per esempio, mostrando di respingerli. Un simile comportamento è particolarmente evidente negli arctocefali delle Galapagos (Arctocephalus galapagoensis) in cui le femmine spesso abbandonano il proprio neonato se il figlio che hanno avuto l’anno precedente è ancora troppo piccolo per sopravvivere da solo. Tuttavia, in questi casi, le madri si comportano di solito in maniera molto aggressiva verso i propri figli, minacciandoli, mordendoli e allontanandoli violentemente dal neonato. Solo i giovani di dimensioni minori, che non superano i 14 kg (la metà di una femmina adulta), resistono a queste aggressioni e continuano a lottare per avere accesso al latte materno, comunicando in tal modo il proprio urgente e reale bisogno di ulteriori cure. I figli di maggiori dimensioni, invece, di fronte a una simile aggressività materna desistono immediatamente svezzandosi all’istante. In questi casi sembra dunque che i figli segnalino correttamente alla madre il proprio bisogno di aiuto poiché quelli più piccoli non sono davvero in grado di procurarsi il cibo da soli. Con una massa corporea ridotta, non possono nuotare bene come gli altri e non riescono a nutrirsi abbastanza per mantenere il proprio peso, né tantomeno per assicurarsi un’ulteriore crescita (Horning e Trillmich, 1997).

Il comportamento di helping

Sorprendentemente, in alcune specie esistono individui che collaborano all’allevamento di figli che non hanno generato. Tale fenomeno è chiamato helping e comprende comportamenti quali il nutrire o il proteggere i piccoli. Se le cure parentali suscitano tanti conflitti, perché mai un individuo dovrebbe spendere le proprie energie a favore di piccoli altrui? I migliori esempi di questo fenomeno vengono ancora una volta dagli uccelli (Brown, 1987). Sono state proposte principalmente due spiegazioni per l’helping; la prima, applicabile per esempio al comportamento della ghiandaia della Florida (Aphelocoma coerulescens), chiama in causa una ridotta disponibilità di habitat utilizzabili per la riproduzione. La ghiandaia della Florida si riproduce esclusivamente nella boscaglia e la popolazione di questi uccelli occupa spesso interamente l’habitat disponibile. In tali casi, i giovani non hanno alcuna opportunità di allontanarsi dal territorio dei genitori, sistemarsi in un territorio proprio e lì riprodursi. Devono invece rimanere a casa e attendere pazientemente che si presenti loro l’opportunità di impadronirsi di uno dei territori confinanti o di parte del territorio d’origine. Mentre aspettano che si liberi un posto possono incrementare la propria fitness aiutando i propri genitori. Nutrendo i propri fratelli o sorvegliandoli dai predatori, gli aiutanti permettono ai propri genitori di allevare un maggior numero di nidiate oppure nidiate comprendenti più figli di quanto questi potrebbero fare senza il loro aiuto. Di conseguenza, gli aiutanti ottengono un guadagno in fitness indiretta, ovvero la fitness ottenuta non attraverso la propria riproduzione ma attraverso l’incremento del successo riproduttivo dei consanguinei (Hamilton, 1964). Tuttavia, non appena tali aiutanti hanno la possibilità di scegliere se riprodursi ‘personalmente’ o continuare ad aiutare i genitori, essi abbandonano questi ultimi e creano una famiglia propria. Ciò è risultato particolarmente evidente in un’occasione particolare in cui una malattia aveva drasticamente ridotto la popolazione. Dopo tale crollo demografico, non fu possibile individuare neanche un aiutante e tutti gli individui sopravvissuti, che in precedenza erano stati aiutanti, si stabilirono nei territori rimasti liberi e si dedicarono alla propria riproduzione. La causa principale del comportamento di helping delle giovani ghiandaie della Florida è dunque ecologica e risiede nella disponibilità limitata di territori utilizzabili per la riproduzione.

Il comportamento di helping può anche derivare da una scarsa disponibilità di partner sessuali. Questo avviene molto frequentemente nel martin pescatore, le cui femmine covano la prole più a lungo dei maschi, essendo inoltre le sole a provvedere all’incubazione notturna. Sono dunque molto più esposte alla predazione rispetto ai maschi e, di conseguenza, diventano spesso più rare di questi. In tale situazione i figli maschi che non riescono a trovare una partner possono aiutare i genitori quando questi ultimi si riproducono di nuovo, ottenendo così, anche in questo caso, un incremento della propria fitness indiretta. Ancora più sorprendentemente, in questa specie, a dare una mano nella crescita dei piccoli possono essere anche maschi che non sono in alcun modo imparentati con la coppia genitoriale e che vengono chiamati aiutanti secondari. Poiché evidentemente essi non ne traggono alcun beneficio dal punto di vista genetico, un simile comportamento è particolarmente difficile da spiegare. Tuttavia, è stato scoperto che questi maschi tentano di ottenere l’accesso alle femmine che stanno aiutando, per potersi in seguito accoppiare con esse. Sembra anche che il maschio appartenente alla coppia genitoriale intuisca che il proprio status viene in tal modo minacciato, poiché (a meno che la nidiata non sia troppo numerosa per poter essere cresciuta senza un aiuto addizionaie) esso respinge in maniera aggressiva gli aiutanti con i quali non è imparentato. D’altra parte, gli aiutanti secondari contribuiscono in misura molto minore, rispetto a quelli primari, alla nutrizione dei piccoli. Evidentemente esiste un meccanismo per il quale essi mettono in atto solamente un minimo indispensabile di cure parentali. Gli aiutanti secondari lavorano solamente quel tanto che basta per essere tollerati dal partner della femmina e molti preferiscono nutrire direttamente questa (una tipica forma di corteggiamento) anziché i suoi piccoli.

Dunque, anche con il comportamento di helping, gli animali ottengono vantaggi in termini di fitness individuale, facilitando la riproduzione dei propri parenti stretti (kin selection o selezione di parentela) o incrementando le possibilità di riprodursi ‘personalmente’ in seguito.

Il parassitismo di covata

Poiché le cure parentali rappresentano una risorsa assai preziosa, non stupisce che alcuni animali sfruttino per la propria prole gli sforzi prodigati da altri individui. Negli uccelli il successo dei parassiti di covata dipende dall’abilità nel fare accettare le proprie uova all’animale ospite. Si tratta di un fenomeno molto frequente all’interno di una stessa specie. Per esempio, circa il 15% dei nidi di storno contiene uova che non sono state deposte dalla femmina che le cova e che in seguito nutrirà i nidiacei, ma da altre femmine di storno che sono riuscite, di nascosto, a mettere le proprie uova in quel nido. In tal modo, queste ultime possono sfruttare, per incrementare la propria fitness, le cure parentali di un’altra coppia di genitori.

Esistono diversi uccelli, tra i quali i cuculi, i molotri, gli indicatori e alcuni tessitori, che praticano il parassitismo di covata interspecifico. Queste specie, come per esempio il cuculo europeo (Cuculus canorus), sfruttano le cure parentali prodigate da individui appartenenti ad altre specie. A tal fine, devono per prima cosa risolvere il problema di come far accettare alla specie ospite le proprie uova, che hanno un aspetto differente dalle sue. Una soluzione consiste nel produrre uova che siano mimetiche rispetto a quelle della specie parassitata, altrimenti il parassitismo può funzionare esclusivamente nei casi in cui la specie ospite non abbia evoluto la capacità di distinguere le proprie uova e quindi di rifiutare quelle del parassita. Una volta superato tale ostacolo, il piccolo cuculo appena uscito dall ‘uovo spinge fuori dal nido i propri fratellastri e si appresta a sfruttare appieno la risposta dei nuovi genitori adottivi alle proprie vivaci richieste di cibo. Esso inoltra infatti le proprie richieste con tale intensità che sembra simulare la presenza di un’intera nidiata. In tal modo, induce nei genitori che ha ingannato l’intera gamma dei comportamenti di cura, di riscaldamento, di nutrizione e di difesa dai predatori. In altre specie il parassitismo ha sugli ospiti effetti negativi più moderati. Il parassita infatti non distrugge la covata dell’ospite, ma approfitta delle cure parentali a essa prodigate. Tale diversa modalità implica tuttavia un altro problema: i genitori possono confrontare i piccoli della specie parassita con i propri; in questa situazione i primi devono competere con i secondi per accaparrarsi le cure parentali, come accade per esempio nelle vedove africane (o ploceidi) che parassitano gli astrildidi. l nidiacei di quest’ultimo gruppo sono facilmente riconoscibili perché l’interno della loro bocca presenta delle papille di forma e colore assai caratteristici e variabili da specie a specie, e i genitori nutrono esclusivamente i piccoli che esibiscono tali segnali specie-specifici. Diversamente da quelli del cuculo, i nidiacei delle vedove non spingono fuori dal nido i piccoli della specie parassitata. Copiano invece le loro linee e macchie colorate così esattamente da essere accettati dagli adulti come figli propri. La selezione a favore della similarità (o, meglio, dello spiccato mimetismo) ha prodotto nei nidiacei della specie parassita copie incredibilmente dettagliate dei disegni presenti sul palato e sul becco dei piccoli della specie ospite. Per esempio, il nidiaceo della vedova paradisea (Steganura paradisea) è talmente simile a quello della melba (Pytilia melba) che persino gli omitologi hanno impiegato un bel po’ di tempo per rendersi conto che non tutti i piccoli presenti in un nido di melba appartenevano davvero a tale specie. Nel corso dell’evoluzione, la specie parassita ha copiato fedelmente i segnali della specie ospite, al fine di evitare che i genitori parassitati possano discriminare i diversi piccoli durante le fasi di nutrizione. Ciò rimanda alla fondamentale importanza dei meccanismi di riconoscimento tra genitori e prole. Di fatto, nelle vedove, lo spiccato mimetismo nei confronti delle specie ospiti ha condotto all’evoluzione e alla speciazione parallela di parassiti e parassitati, così che ciascuna specie ospite ha una specifica specie di vedova come parassita (Nicolai, 1974). L’eusocialità Gli insetti eusociali, tra i quali sono particolarmente note le formiche, le vespe (v. il saggio di S. Turillazzi e M.J.W. Eberhard, in questo volume) e le api, rappresentano il culmine dell’altruismo (Bourke, 1997). In essi si sono evoIute vere e proprie caste di femmine sterili, che aiutano la madre nell’allevamento dei fratelli. L’evoluzione ha dunque portato, in queste specie, alla totale perdita delle potenzialità riproduttive da parte di alcuni individui, poiché il vantaggio che essi ottengono aiutando la madre è così grande che possono permettersi di rinunciare a mettere al mondo una prole propria. Si tratta sostanzialmente, in questo caso, di cure parentali che non vengono mai messe in atto dai veri genitori!

Predazione

Uccidere per sopravvivere

Molti organismi si nutrono uccidendo altri animali, da cui ricavano proteine e grassi. La predazione è un insieme di comportamenti e di tecniche complesse per catturare le prede, le quali, a loro volta, hanno raffinato sempre più le loro strategie di difesa. Ne deriva un equilibrio ecologico tra predatori, che hanno popolazioni numericamente ridotte, e prede, con popolazioni più ricche. Il risultato è la regolazione del numero degli erbivori, in modo che questi non distruggano completamente le proprie risorse alimentari.

Il segreto della biodiversità

Immaginate un mondo senza predatori, dove tutti gli animali si nutrono di piante, funghi, muschi, licheni. Le popolazioni di erbivori, in un mondo apparentemente senza paura e sofferenza, diventerebbero così numerose da rendere quasi impossibili la riproduzione e la crescita dei vegetali. I fiori non farebbero in tempo a sbocciare e i frutti a maturare, che verrebbero divorati da una schiera di animali affamati. E le foglie sarebbero piene di buchi, i tronchi scavati da larve insaziabili. Gli zoofagi, cioè gli animali che si nutrono di altri animali, hanno il ruolo ecologico di contenere il numero di individui all’interno degli ecosistemi, in particolare dei meno idonei (quelli malati o vecchi). Attraverso lo spietato ma efficiente meccanismo della predazione questa fame distruttiva degli erbivori viene tenuta sotto controllo, garantendo l’esistenza di tante specie sulla Terra, la cosiddetta biodiversità.

Dall’ameba al capodoglio

Quando si pensa ai predatori, la maggior parte della gente pensa al leone, al lupo, all’aquila e allo squalo bianco. Pochi si rendono conto del fatto che esiste un enorme numero di specie, anche di piccolissime dimensioni, che si nutrono di altri animali. Basta pensare al mondo complesso degli organismi unicellulari (Protozoi), in cui l’ameba ingloba nel suo corpo altri organismi ancora più piccoli, mentre il didinio, un Infusore, è capace di divorare i parameci, che sono più grossi di lui.

Esiste poi una schiera enorme di Artropodi predatori, piccoli e piccolissimi, che agiscono in tutti gli ambienti: basta pensare al formicaleone, la cui larva costruisce trappole per piccoli Insetti, o ai carabi, coleotteri che divorano lombrichi, lumache e altri Invertebrati.

Negli ambienti acquatici, molti predatori sono Pesci, ma anche Crostacei, Molluschi e Anellidi. Per esempio, esistono Molluschi capaci di perforare, grazie alla produzione di speciali enzimi, la conchiglia delle vongole e delle telline per poi divorarle (ecco spiegato il mistero dei buchi che si vedono sui gusci spiaggiati di questi Bivalvi, pronti per farne una collanina!). Negli abissi marini, invece, calamari giganti si divorano tra loro e assalgono grandi pesci con i loro tentacoli pieni di ventose, ma prima o poi finiscono sotto i denti del capodoglio, enorme Cetaceo lungo fino a 18 m.

Nell’ambiente terrestre, sui prati e fra gli arbusti, molti Rettili (lucertole, camaleonti, orbettini) e Anfibi (rospi, raganelle e salamandre) operano alternandosi di giorno e di notte alla continua ricerca di Insetti, Aracnidi e altri Invertebrati. Invece, serpenti e uccelli rapaci controllano il numero di piccoli roditori, uccelli, lucertole e rane. Tanti piccoli Uccelli (capinere, pigliamosche, pettirossi, cince, picchi) sono predatori anche loro perché consumano un’enorme quantità di Insetti e di ragni.

Strategie per predatori e prede

Gli ecologi studiano da molti anni le complesse relazioni fra predatori e prede per comprendere meglio i meccanismi dell’evoluzione biologica e il funzionamento degli ecosistemi. In genere, si dice che le popolazioni dei predatori sono molto meno numerose di quelle degli animali da essi predati. Questo è vero se consideriamo, per esempio, il numero di lupi rispetto a quello di Mammiferi erbivori, appartenenti a tutte le specie che possono essere predate da loro e che vivono nella stessa area (caprioli, cervi, mufloni e così via). Se i predatori diventano troppo numerosi, si verifica un abbassamento drastico del numero di prede; diminuendo la quantità di cibo (le prede), i predatori non riescono ad allevare tutti i loro cuccioli e diminuiscono a loro volta oppure devono spostarsi alla ricerca di nuovi territori.

Le dimensioni dei predatori rispetto a quelle delle loro prede possono essere più grandi o più piccole, a seconda delle strategie di predazione. Carnivori provvisti di armi molto efficaci (zanne o artigli) o di particolari tecniche di caccia, possono essere anche più piccoli delle loro prede. È il caso della tigre, che grazie alla potenza dei suoi muscoli, delle unghie e dei canini, riesce a uccidere animali più grandi, come i bufali. Invece, la volpe, che non ha né artigli né forza sufficiente a uccidere animali più grossi di lei, si accontenta di topi, conigli e Uccelli. In altri casi, i predatori possono uccidere prede molto più grandi di loro grazie alla propria organizzazione sociale: così, per esempio, i lupi riescono a uccidere l’alce, i licaoni possono sopraffare una zebra o uno gnu.

Capodoglio (Physeter macrocephalus)

Tecniche di caccia

Sia gli adattamenti nella forma del corpo, in particolare gli strumenti per cacciare, sia il comportamento e le strategie per catturare la preda sono il risultato di un lungo processo evolutivo basato sulle interazioni fra predatori e prede. Infatti, le prede evolvono capacità sempre maggiori per evitare gli assalti, attraverso la fuga, la difesa attiva oppure nascondendosi. Da parte loro, i predatori diventano sempre più abili nella cattura e nell’uccisione delle prede stesse. Si tratta di una gara per la sopravvivenza, in cui i due giocatori mettono in palio la loro esistenza: chi perde (non nel senso di individuo, ma di specie) si estingue. Molte persone, quando vedono un documentario in cui una leonessa cerca di catturare un’antilope, pensano alla sofferenza dell’animale che sta per essere ucciso e vorrebbero che si salvasse. Non pensano però che i leoncini, nascosti nell’erba, rischiano di morire di fame se la madre non ha successo nella caccia.

Molti predatori ricorrono alla tecnica dell’agguato, rimanendo fermi in attesa di una preda, come nel caso delle vipere che aspettano il passaggio dei topi. Altri invece, come i lupi, percorrono molti chilometri al giorno alla ricerca di cibo. Quando la preda è più veloce del predatore, come nel caso della gazzella rispetto al leopardo, quest’ultimo ricorre alla tecnica dell’agguato, avvicinandosi lentamente, nascosto tra l’erba e controvento. In caso contrario, il predatore si lancia all’inseguimento allo scoperto, come fa il ghepardo.

Orca (Orcinus orca)

Ghepardo (Acinonyx jubatus)

Predatori del passato

Nel corso dell’Era Mesozoica, tra 200 e 60 milioni di anni fa, enormi predatori si aggiravano sulla superficie degli antichi continenti. Purtroppo possiamo solamente immaginare le loro tecniche di caccia, ricostruendole in base alle analogie che possono presentare con il comportamento delle specie attualmente viventi. Ma i dubbi non mancano.

I Velociraptor, Dinosauri di piccole dimensioni, erano sicuramente predatori assai attivi e capaci di catturare animali di varia taglia. Meno sicuro è il ruolo ecologico di Tyrannosaurus rex, che in genere viene considerato come uno dei più grandi predatori mai esistiti sulla Terra; in verità, secondo alcuni paleontologi, questo gigante avrebbe potuto predare solo specie molto lente ed essere soprattutto un divoratore di Dinosauri già morti o morenti. Tale idea nasce dal fatto che il tirannosauro era troppo pesante per inseguire le prede e troppo grande per tendere agguati; inoltre, aveva zampe anteriori piccole e incapaci di afferrare la preda, e un collo troppo corto per consentire alla bocca di azzannare rapidamente. La grande mole di questo animale potrebbe essere stata un mezzo per allontanare gli altri tirannosauri dal proprio territorio e mangiare le carogne in pace.

Società animali

Associazioni di animali composte da individui della stessa specie, più o meno intimamente legati fra loro dalle esigenze della vita, e caratterizzate dalla comunicazione tra gli individui. La disciplina che studia le s.a. è la sociobiologia. Nel quadro dei rapporti che si stabiliscono tra individui della stessa specie, si distinguono le relazioni di convivenza e di collaborazione, che caratterizzano le s.a., dalle unioni materiali somatiche, in cui i singoli organismi hanno perduto la loro individualità per formare la colonia o cormo (colonie biologiche). Le s.a. si differenziano soprattutto per la capacità di distinzione e riconoscimento individuale degli elementi del gruppo, ciascuno dei quali appartiene a un rango gerarchico definito.

Approfondimento di Monica Carosi

Gli animali vivono in una varietà di raggruppamenti che possono differire per dimensioni, composizione (età e sesso degli individui che compongono il gruppo), stabilità nel tempo e gradi di coordinazione, coesione e organizzazione sociale. Una società animale è costituita da un gruppo di animali appartenenti alla stessa specie (conspecifici) che restano insieme in modo più o meno stabile nello spazio e nel tempo. Basilari caratteristiche dell’animale sociale sono l’inclinazione a cercare i propri conspecifici e a restare insieme (che richiede capacità di riconoscimento della specie) e la comunicazione, molto frequente tra gli individui dello stesso gruppo sociale. In una società organizzata, la rete di comunicazione avviene di norma in modo strutturato (differenti tipi di segnali diretti in modo preferenziale a particolari individui, spesso associati a capacità di riconoscimento individuale) piuttosto che non strutturato (tutti i segnali trasmessi a chiunque sia vicino abbastanza e possa recepirli; per es., banchi di pesci). Attraverso la comunicazione gli individui interagiscono in molteplici attività (ricerca del cibo, difesa dai predatori ecc.) e si organizzano in modo cooperativo. Individui che si aggregano per mutua attrazione e ne traggono vantaggio, ma non condividono comportamenti organizzati, non possono considerarsi società: per es., i serpenti a sonagli si riuniscono gli uni sugli altri in cavità protette nella roccia nei mesi freddi invernali per ridurre la perdita di calore corporeo. Singoli comportamenti sociali tra conspecifici (come il corteggiamento o la contesa territoriale stagionale), pur rappresentando aspetti molto importanti, non sono sufficienti a rendere appartenenti a una società gli individui coinvolti. In sintesi, la società può essere correttamente descritta solo come una proprietà emergente: le sue componenti considerate singolarmente non hanno un valore predittivo per il tipo di società che con essi si formerà.

Benefici, costi e organizzazione sociale

La vita in gruppo offre benefici ma comporta anche costi. I benefici sono stati, e sono tuttora, favoriti dalla selezione e hanno decretato il successo della vita in gruppo durante l’evoluzione. Benefici legati alla vita in gruppo sono rappresentati da una migliore efficienza nei diversi ambiti della sopravvivenza e della riproduzione: una miglior difesa dai predatori; una miglior efficienza nell’individuazione e nello sfruttamento di fonti alimentari; un aumento dell’efficienza riproduttiva in termini di reperimento del partner sessuale e sopravvivenza della prole. Molti dei costi legati alla vita di gruppo si manifestano negli stessi ambiti. Così, sebbene il singolo rischi meno la cattura, il gruppo è più facilmente individuabile dal predatore; un accesso facilitato al partner sessuale e alle risorse alimentari aumenterà di contro anche la competizione; la prossimità spaziale degli individui aumenta l’incidenza di malattie.

L’organizzazione sociale contribuisce a ottimizzare il rapporto benefici/costi per gli individui di uno stesso gruppo: seppur con modalità dipendenti dalle condizioni ecologiche, le specie i cui individui maturano lentamente sono discretamente fecondi e vivono a lungo, sviluppano una predisposizione al comportamento sociale. Significativi in un’organizzazione sociale sono la divisione dei compiti e un ordine gerarchico tra gli individui, che in alcune specie è mantenuto da interazioni aggressive (gerarchia di dominanza, come nei Primati) creando tra gli individui differenze di rango sociale (dominanti, subordinati). In altre specie si osserva un ordine gerarchico senza dominanza (Insetti eusociali come termiti e formiche), nei quali i livelli più alti della gerarchia controllano, per es. chimicamente, le attività dei livelli inferiori.

Lo studio delle società animali oggi

Le caratteristiche della vita sociale come la cooperazione e l’altruismo hanno rappresentato importanti sfide al pensiero evolutivo darwiniano classico in cui la competizione tra gli individui, la lotta individuale per la sopravvivenza, e non la collaborazione, portano al successo del più adatto. Negli anni Sessanta e Settanta del 20° sec., i biologi statunitensi R. Trivers (n. 1943), E.O. Wilson (n. 1929) e il britannico W.D. Hamilton (1936-2000) hanno evidenziato come l’altruismo comportamentale diretto a individui imparentati (che condividono lo stesso corredo genetico) si traduca in egoismo genetico: se curo, proteggo e nutro un figlio propagherò i miei geni con lo stesso successo che se curo, proteggo e nutro un fratello o una sorella, tutti individui con cui ho lo stesso tipo di parentela genetica. L’altruismo reciproco avviene invece tra individui non imparentati ma con predisposizione (determinata geneticamente) a restituire l’azione altruistica: A aiuta B oggi, e B aiuterà A domani. Più recente è l’analisi dell’altruismo con reciprocità indiretta: A aiuta B oggi, e qualcun altro aiuterà A domani, riconosciuto come fattore determinante per l’evoluzione della cooperazione. Stanno emergendo oggi forti evidenze sperimentali che, per l’origine e il mantenimento dei rapporti sociali, l’altruismo reciproco e la cooperazione svolgano un ruolo importantissimo, e che per la sopravvivenza del singolo costituiscano fattori importanti quanto la competizione. Le radici evolutive di aspetti della vita sociale ritenuti esclusivi della specie umana, come la costruzione della reputazione e il giudizio morale, risiedono nell’evoluzione delle strategie di cooperazione nei Mammiferi sociali (per es., Primati, delfini, balene, iene); in partic., recenti studi su Primati non umani rivelano l’esistenza, in alcune specie, di capacità di empatia, consolazione, reciprocità, senso della giustizia, che in un contesto di vita caratterizzato da interazioni sociali complesse e capacità cognitive sviluppate costituiscono un substrato che può verosimilmente aver accompagnato il passaggio dall’animale sociale all’animale morale.
Colonia biologiche: le c.b. animali sono costituite da individui prodotti per scissione o per gemmazione che rimangono uniti su un substrato comune, formando un’unità chiamata cormo. I singoli individui possono essere tutti simili (c.b. omogenee) o di forma e con funzioni diverse (c.b. eterogenee o polimorfe). Tra gli altri, formano c.b. i Protozoi, le Spugne, i Briozoi, i Celenterati: per es. c.b. di polipi, di madrepore, di coralli, di Sifonofori. Le c.b. possono essere temporanee, come quelle delle idre d’acqua dolce. Raggruppamenti di individui della medesima specie si chiamano più propr. società animali.
Cooperazióne: in etologia, termine utilizzato quando due organismi della stessa specie condividono i benefici di un’azione svolta insieme. Possono costituire buoni esempi di comportamento cooperativo i rapporti tra i partner di una coppia in vista della riproduzione, i comportamenti collegati alla cura della prole, come pure le attività coordinate legate alla costruzione della tana.
Altruismo: in etologia, il sacrificio di un individuo, di solito a favore della propria progenie o di altri individui con cui il soggetto condivide parti consistenti del proprio patrimonio genetico, che permette a questi ultimi di sopravvivere o di ottenere benefici. È un fenomeno frequente in natura, probabilmente perché favorisce il permanere nella popolazione di una parte del patrimonio genetico comune all’individuo altruista e ai suoi beneficiari, pur comportando sempre un costo che riduce la fitness dell’individuo stesso. Il comportamento altruistico riguarda molti aspetti della vita di un organismo: dalla divisione del cibo all’allertare altri di un pericolo, dall’adottare figli non propri al difendere la propria colonia, e risulta particolarmente adattativo quando il potenziale riproduttivo dell’individuo altruista è significativamente ridotto o esaurito.

Sciame di api

Società animali

Insiemi di individui che cooperano stabilmente

‘Farcela da soli’ sembra una strategia di vita piuttosto costosa. Cercare il cibo ogni giorno, essere sempre vigili e attenti a eventuali attacchi dei predatori, trovare un posto al sicuro dove passare la notte o un compagno con cui accoppiarsi, allevare la prole sono tutte attività necessarie alla sopravvivenza: vivere insieme a individui della propria specie (conspecifici) può aiutare a farvi fronte con un minore impegno sia in termini di tempo sia di energia.

L’utilità del gruppo: controllare meglio i pericoli

Immaginiamo uno storno in un prato intento a mangiare: dovrà alzare spesso il capo a scrutare il cielo per accorgersi in tempo dell’arrivo di un falco, suo predatore. Ma se avesse accanto a sé, supponiamo, altri sei storni, sarebbero sei le paia di occhi intenti a sorvegliare il cielo e sarebbe forse più facile accorgersi in tempi brevi dell’arrivo di un predatore (predazione). Se poi gli storni fossero sessanta il sistema di controllo, e quindi di protezione, sarebbe di certo ancora più efficiente. Infatti, durante prove realizzate in voliera, le risposte antipredatorie degli storni sono state più rapide quando gli uccelli erano in gruppo piuttosto che da soli, dimostrando quindi come vivere in gruppo migliori le capacità di intercettazione del pericolo. Queste stesse prove hanno inoltre mostrato che gli uccelli di un gruppo numeroso alzano lo sguardo dal prato un numero di volte inferiore rispetto a un uccello che vive solitario o in piccoli gruppi. Qual è il risultato? Una maggiore disponibilità di energia e di tempo che possono essere quindi dedicati a un’altra attività, la nutrizione. Infatti, gli uccelli che vivono in gruppi numerosi si nutrono più velocemente di quelli solitari o in piccoli gruppi, assicurandosi così in tempi più brevi il cibo necessario per vivere.

Sciame di farfalle

Altri vantaggi

Un altro vantaggio dell’appartenenza a un gruppo è anche la maggior facilità con cui si trova il cibo: ciascun individuo infatti può sfruttare la fonte di cibo trovata da un altro membro del gruppo. Così le rondini delle rocce che non riescono a trovare insetti da mangiare seguiranno gli individui che fanno ritorno alla colonia con un bel bottino, i quali evidentemente hanno individuato un luogo dove c’è una ricca concentrazione di cibo. Nel caso, poi, di quei carnivori che si nutrono di prede di grandi dimensioni, come per esempio leoni e licaoni che cacciano zebre o gnu, essi devono affrontare corse estenuanti per catturare la preda e, una volta afferratala, devono atterrarla. Anche in questo caso la caccia di gruppo, piuttosto che quella solitaria, può essere più efficiente. Non solo: una volta catturata la preda, se più individui sono presenti intorno a essa, è più facile difenderla da altri animali, come iene e avvoltoi, che volessero approfittare di una fonte di cibo già pronta per essere consumata.

Sciame di farfalle

Gli svantaggi

Ripensiamo agli esempi sopra riportati: tanti storni intenti a mangiare tutti insieme; rondini che vanno nello stesso posto ricco di insetti; più leoni intorno alla stessa preda. Ma ci sarà cibo per tutti? Vivere in gruppo è una soluzione molto efficiente per difendersi dai predatori, o per difendere la fonte di cibo da altre specie che ne vorrebbero approfittare, ma sembra imporre limiti alla quantità di cibo disponibile per ognuno dei membri del gruppo: se più individui sfruttano la stessa fonte di cibo, c’è meno cibo per il singolo. La vita di gruppo può quindi sia aiutare l’animale in quelle attività che svolte in solitudine sono più costose, sia mettere i conspecifici in condizione di competere l’uno con l’altro. E il cibo non è, comunque, l’unica risorsa importante cui tutti i membri di un gruppo vogliono attingere, ma lo è anche il territorio oppure il compagno con cui accoppiarsi. Essere in tanti e tutti vicini, infine, può anche rendere più facile la trasmissione delle malattie e dei parassiti.

Per formare una società non basta stare in gruppo

Un banco di pesci o un gruppo d’insetti aggregati attorno a una fonte di luce sono società animali? E una colonia di termiti o un gruppo di scimpanzé?

Si dice che gli individui formano una società quando sono attratti gli uni dagli altri, comunicano tra loro e vivono in uno spazio comune. Gli insetti che si radunano attorno a una lampadina accesa si trovano a occupare lo stesso spazio perché richiamati dalla luce più che da un’attrazione reciproca: una volta spenta la luce, ognuno va per la sua strada senza forse incontrarsi mai più. Oltre allo spazio, infatti, il tempo è un’altra importante caratteristica di una vera società animale: individui di una stessa specie che si cercano per restare sempre o a lungo insieme. Questa vicinanza nello spazio che dura nel tempo, con individui che si riconoscono come appartenenti a uno stesso gruppo, ha come scopo l’ottenimento di tutti i vantaggi che derivano dalla vita insieme e che si raggiungono con la cooperazione.

Coralli

Comunicare per cooperare

Perché i membri di una società cooperino è necessario che comunichino, cioè interagiscano gli uni con gli altri attraverso segnali che condizionano e coordinano i loro comportamenti.

Un banco di pesci può essere formato anche da un milione di individui che riescono a coordinarsi, mantenendo una formazione compatta pure durante spostamenti e cambiamenti di direzione vigorosi. Un banco di pesci riesce anche ad assumere strutture diverse e riconoscibili a seconda delle attività svolte: a riposo, durante l’alimentazione, per difendersi in presenza di un predatore. I vantaggi per gli individui sono evidenti: se il grande banco è più visibile ai predatori, gli attacchi totali che subisce ogni singolo pesce sono meno frequenti che se ciascuno nuotasse da solo (effetto diluizione). Inoltre, come nel caso degli storni, l’allarme per proteggersi da un pericolo scatta più rapidamente, e così anche la risposta di fuga.

Per non parlare poi della facilità con cui è possibile incontrare un compagno dell’altro sesso per la riproduzione. Il modo in cui i pesci comunicano e interagiscono è solo visivo: ciascuno ha come unico compito quello di mantenersi a una distanza ridotta con i vicini. Non c’è il riconoscimento individuale, non c’è un capo né rapporti di dominanza tra i membri. E, se necessario, si può sempre tornare alla vita solitaria.

Ma è la quantità di cooperazione esistente all’interno di un gruppo che rende una società più o meno complessa. In alcune specie, gli individui stanno nello stesso gruppo per anni; ciascuno conosce ogni altro membro del gruppo e a volte conosce anche i legami di parentela che intercorrono tra gli altri.

Ci sono famiglie intere che si alleano con altre famiglie e in situazioni di lotta all’interno del gruppo si difendono a vicenda. Ci sono anche gruppi in cui c’è cooperazione nell’allevamento dei piccoli e turni di guardia per la protezione dai predatori.

Medusa (Cyanea capillata)

Medusa (Chrysaora fuscescens)

Medusa (Cyanea capillata)

Colonia Polipo (Corallo)

La famiglia: una piccola società

La solida famiglia delle ghiandaie. Per certi uccelli, come alcune ghiandaie, l’unione tra il maschio e la femmina dura per molte stagioni, a volte anche per tutta la vita. Spesso in queste specie, l’impegno congiunto del maschio e della femmina sono necessari, per esempio, per difendere il territorio e le sue risorse, oppure per trovare e proteggere luoghi particolari dove costruire il nido. Si forma così una piccola società in cui gli adulti cooperano e comunicano tra loro per raggiungere la coordinazione necessaria a portare avanti tutte le attività che assicurino un buon successo nella riproduzione, compresi i turni di cova per la schiusa delle uova e i turni di caccia per il cibo ai piccoli nati.

In alcuni casi la famiglia si ingrandisce e altri individui entrano a farne parte: sono gli aiutanti. Questi non partecipano alle attività strettamente legate alla riproduzione: non aiutano a costruire il nido, non covano le uova. Sono invece molto attivi nella difesa del territorio e delle sue risorse, nella vigile attività di sorveglianza per la difesa dai predatori (lanciano suoni di allarme), e aiutano anche nell’allevamento dei piccoli. Ma chi sono questi aiutanti e perché si prodigano in questo modo investendo così il loro tempo e la loro energia? Perché invece non si dedicano a costituire una famiglia tutta loro e ad allevare pulcini propri? Gli aiutanti non sono uccelli ‘buoni’ ma i figli ormai cresciuti di covate precedenti che aiutano i genitori nell’allevamento di fratelli e sorelle: infatti le coppie di giovani genitori, alla loro prima covata, non hanno gli aiutanti.

I duetti canori delle coppie di gibboni. Anche nei gibboni, specie di scimmie antropomorfe che vivono nelle foreste dell’Asia, la società è la famiglia: madre, padre, fino a quattro figli di età diverse e, anche se raramente, un individuo anziano. La famiglia vive in un suo territorio e lo difende. Per marcare i limiti del territorio, il maschio e la femmina di alcune specie usano la voce e si esibiscono in duetti canori, specialmente al mattino. Spesso il duetto di una coppia stimola quello dei vicini, cioè della coppia che vive nel territorio adiacente. Ogni specie ha il suo richiamo e, a seconda della specie, il duetto ha le sue regole: in alcune specie comincia la femmina e il maschio si inserisce con il suo canto durante il trillo finale della femmina; in altre comincia il maschio e la femmina lo segue; in altre ancora il maschio risponde appena la femmina ha finito. I duetti possono durare anche 10 minuti! L’organizzazione della società-famiglia non prevede una gerarchia: non esistono individui dominanti e individui subordinati. Entrambi i genitori cooperano nella cura dei figli e hanno gli stessi compiti: difendere il territorio, rispondere prontamente ai richiami di allarme dei piccoli, prendersi cura della pulizia del loro pelo, dividerli se giocano in modo troppo rude e pericoloso, e anche giocare con loro. Quando i figli crescono e aumenta anche l’aggressività, gli scontri con i genitori sono più frequenti, finché i figli si mettono alla ricerca di un compagno o una compagna per formare a loro volta una famiglia.

Mai soli

Le colonie di polipi: tanti in un corpo solo. Ci sono società i cui membri non potranno mai scegliere di andarsene per vivere da soli. È il caso dei polipi, piccoli organismi il cui corpo ha una organizzazione di base molto semplice: un tronco al cui interno c’è una cavità che funziona sia per la digestione sia per la circolazione del cibo; a una estremità del tronco c’è la bocca circondata da tentacoli. I polipi che appartengono allo stesso gruppo sociale vivono in una situazione di cooperazione, coordinazione e vicinanza talmente speciali che i loro corpi sono letteralmente uniti e fusi a formare una struttura che si chiama corallo. Il polipo che dà inizio a questo particolare sistema di vita di gruppo (in questo caso chiamato colonia) cresce molto in lunghezza e da esso nascono gli altri polipi come gemme. È un sistema con una precisa e rigida divisione dei compiti: ci sono i polipi che catturano e ingeriscono le prede e che riforniscono di cibo tutta la colonia; i polipi armati di strutture urticanti con il compito di difesa; i polipi a cui spetta la riproduzione. Per i polipi appartenenti a specie che vivono in colonia non c’è possibilità di vita come singoli individui.

Gli insetti sociali. Anche una termite, così come una formica, non ha speranza di vita da sola. In una società di termiti o formiche non c’è fusione dei corpi, come nei coralli, ma ci sono una divisione del lavoro e un grado di cooperazione talmente marcati che un individuo da solo non potrebbe mai ricoprire tutti i ruoli ed essere in grado di sopravvivere. Un po’ come gli organi del nostro corpo i quali solo per il fatto di stare insieme e cooperare permettono a un organismo di essere perfettamente funzionante. C’è la regina che è l’organo riproduttore della società e depone uova per tutta la vita: se le uova sono fecondate nascono le femmine, se non sono fecondate nascono i maschi. Ci sono le operaie che sono l’apparato digerente e l’apparato circolatorio perché raccolgono cibo, lo distribuiscono alle larve, si prendono cura del mantenimento e della pulizia del nido e delle celle. In alcune specie ci sono anche i soldati che sono il sistema immunitario che protegge la colonia dagli attacchi di predatori o competitori. La regina inoltre, può determinare il declino di una colonia e la nascita di un’altra. Essa infatti secerne una sostanza reale che le operaie, inconsapevolmente, dopo aver leccato la regina durante le cure che le prodigano, distribuiscono alle larve insieme al cibo. Questa sostanza farà crescere le larve come adulti sterili, che non potranno mai riprodursi. Quando invece la regina non gode più di buona salute e smette di produrre questa sostanza, le larve diventano adulti fertili, cioè regine. Dunque, se la regina sta poco bene… è ora di fondare nuove colonie e le nuove regine saranno pronte!

Quando maschi e femmine vivono separati

La famiglia non è l’unico tipo di società animale. Ci sono società in cui solo alcuni individui hanno legami di parentela. Fra gli elefanti africani il cuore della società è un gruppo di femmine con i loro piccoli. La femmina più anziana è la mamma di gran parte delle femmine del gruppo e passa la sua giornata con figlie, nipoti e in qualche caso anche pronipoti: queste femmine infatti, possono vivere fino a 50 anni! I piccoli elefanti hanno il permesso di prendere il latte da qualunque femmina e i piccoli maschi sono perfettamente integrati. Ma quando cominciano a crescere e i loro giochi si fanno più violenti, vengono ripetutamente spinti ai margini del gruppo finché, intorno ai 13 anni, lo abbandonano. I maschi adulti vivono da soli o più spesso in gruppi che si organizzano secondo una precisa gerarchia dove il maschio più grande è quello di rango più alto e il più rispettato. I maschi si uniscono al gruppo delle femmine in modo temporaneo e principalmente per accoppiarsi con loro. Nel gruppo di femmine l’anziana matriarca è la più grande e possente e in situazioni di pericolo non esita a mettersi in prima linea, a rischio della vita, pronta a proteggere il suo gruppo dal predatore. Quando la matriarca ormai debole e malata viene a mancare, un’altra femmina prenderà il suo posto. Quando invece la sua scomparsa è improvvisa e inaspettata, per esempio perché viene uccisa, tra le femmine si crea un enorme scompiglio: esse girano intorno al suo corpo visibilmente nel panico, non sanno cosa fare, e se il predatore è ancora nelle vicinanze non sono in grado di organizzare un contrattacco o una difesa.

Società gerarchiche

In alcune specie di scimmie, maschi e femmine vivono insieme per molti anni in grandi gruppi formati da decine e decine di individui. Il gruppo è organizzato con gerarchie di dominanza sia tra i maschi sia tra le femmine, con un maschio e una femmina che hanno il rango più alto e sono gli individui più rispettati nel gruppo. Tutti i membri si conoscono personalmente e comunicano tra loro con comportamenti complessi: espressioni facciali, posture del corpo, vocalizzazioni. Ma all’interno del gruppo ci sono raggruppamenti minori mantenuti da femmine imparentate tra loro. Ci sono femmine capostipite che mantengono legami con i loro discendenti, soprattutto figlie e nipoti, e che formano gruppi che sono in realtà le colonne portanti dell’organizzazione sociale.

In queste società, quando due individui litigano, spesso intervengono i parenti, trasformando un bisticcio a due in una lotta tra famiglie. Naturalmente sarà avvantaggiato l’individuo che appartiene a una famiglia dominante. Questi scontri sono una continua opportunità per ridiscutere i rapporti di dominanza tra gli individui ed eventualmente occasioni per modificare la gerarchia.

Coppia Alfa (Licaone – Lycaon pictus) Maschio Alfa e Femmina Alfa

Prole

L’insieme dei figli facenti parte di una famiglia.

Riferito ad animali, i piccoli soprattutto nel loro rapporto di sostentamento con i genitori. Si dicono p. precoce (o atta) i piccoli di qualsiasi specie animale che, schiusi dall’uovo o partoriti dalla madre, possono provvedere in tutto o in parte alle necessità della vita; se invece i nati dipendono più o meno completamente dalle cure che ne hanno i genitori, si parla di p. inetta. La precocità della p. è la regola negli invertebrati e nei Vertebrati inferiori. Le larve di molti animali acquatici si muovono e si nutrono senza alcun intervento della madre. Anche la maggior parte degli Insetti possiede p. precoce. Negli Uccelli sono precoci i piccoli di Galliformi, Anseriformi e di parecchi uccelli di ripa. Il caso estremo di precocità è quello dei Megapodidi, i cui piccoli possono volare e procurarsi il cibo senza alcuna guida dei genitori.

La denominazione di p. inetta è attribuita più particolarmente a quelle specie di Uccelli i cui piccoli rimangono nel nido fino a che non abbiano raggiunto il completo sviluppo, e, per analogia, agli Insetti e ad altri Artropodi, ai Mammiferi e ai pochi Pesci e Anfibi che costruiscono nidi. La p. inetta degli Uccelli nasce con le palpebre saldate, coperta da scarso piumaggio. Tale è il caso dei Passeriformi, Falconiformi ecc. Un caso particolare è offerto dai colombi, i cui nidiacei sono alimentati, durante i primi giorni di vita, da una secrezione caseosa del gozzo dei genitori (cosiddetto latte dei colombi). Maggior legame tra madre e p. esiste sempre nei Mammiferi, perché nessuno di questi può fare a meno del latte materno. Tuttavia esiste una differenza notevole fra i piccoli che nascono perfettamente sviluppati e possono seguire la madre correndo e nuotando (Ungulati, Cetacei), e quelli che nascono nudi e ciechi in un rifugio dove devono attendere parecchi giorni prima che gli occhi si aprano e gli arti siano capaci di sostenerli (Roditori, Carnivori, Primati). La condizione estrema è quella dei Marsupiali, in cui la p. è ricoverata e allattata nel marsupio.

Scimmia dorata (Rhinopithecus roxellana)